Geruchssinn

Im Leben von Landtieren spielt der Geruchssinn eine wichtige Rolle bei der Kommunikation mit der Umwelt. Er dient der Erkennung von Gerüchen und der Bestimmung gasförmiger Geruchsstoffe in der Luft. Im Laufe der Evolution bildete sich das ektodermale Riechorgan zunächst in der Nähe der Mundöffnung und verband sich dann mit dem ersten Abschnitt der oberen Atemwege, der von der Mundhöhle getrennt ist. Einige Säugetiere haben einen sehr gut entwickelten Geruchssinn (Makrosmatiker). Zu dieser Gruppe gehören Insektenfresser, Wiederkäuer, Huftiere und Raubtiere. Andere Tiere haben überhaupt keinen Geruchssinn (Anasmatiker). Dazu gehören Delfine. Die dritte Gruppe besteht aus Tieren mit schwach ausgeprägtem Geruchssinn (Mikrosmatiker). Dazu gehören Primaten.

Das Riechorgan (Organum olfactorium) befindet sich beim Menschen im oberen Teil der Nasenhöhle. Die Riechregion der Nasenschleimhaut (Regio olfactoria tunicae mucosae nasi) umfasst die Schleimhaut, die die obere Nasenmuschel und den oberen Teil der Nasenscheidewand bedeckt. Die Rezeptorschicht im Epithel, das die Schleimhaut bedeckt, enthält Riechneurosensorzellen (Cllulae neurosensoriae olfactoriae), die das Vorhandensein von Geruchsstoffen wahrnehmen. Zwischen den Riechzellen befinden sich Stützepithelzellen (Epitheliocyti sustenans). Stützzellen sind zur apokrinen Sekretion befähigt.

Die Anzahl der olfaktorischen neurosensorischen Zellen erreicht 6 Millionen (30.000 Zellen pro 1 mm² ⁾. Der distale Teil der Riechzellen bildet eine Verdickung – die Riechkeule. Jede dieser Verdickungen besitzt bis zu 10–12 Riechzilien. Die Zilien sind beweglich und können sich unter dem Einfluss von Geruchsstoffen zusammenziehen. Der Zellkern nimmt eine zentrale Position im Zytoplasma ein. Der basale Teil der Rezeptorzellen setzt sich in einem schmalen und gewundenen Axon fort. An der apikalen Oberfläche der Riechzellen befinden sich zahlreiche Zotten,

Die Riechdrüsen (glandulae olfactoriae) befinden sich in der Dicke des lockeren Bindegewebes der Riechregion. Sie synthetisieren ein wässriges Sekret, das das Hautepithel befeuchtet. In diesem Sekret, das die Flimmerhärchen der Riechzellen wäscht, sind Geruchsstoffe gelöst. Diese Stoffe werden von Rezeptorproteinen in der Membran der Flimmerhärchen wahrgenommen. Die zentralen Fortsätze der neurosensorischen Zellen bilden 15–20 Riechnerven.

Die Riechnerven dringen durch die Öffnungen der Siebplatte des Riechbeins in die Schädelhöhle ein und gelangen dann in den Bulbus olfactorius. Im Bulbus olfactorius kommen die Axone der olfaktorischen neurosensorischen Zellen in den olfaktorischen Glomeruli mit den Mitralzellen in Kontakt. Die Fortsätze der Mitralzellen in der Dicke des Tractus olfactorius sind zum Riechdreieck gerichtet und dringen dann als Teil der Riechstreifen (intermediär und medial) in die vordere perforierte Substanz, den subkallosalen Bereich (Area subcallosa) und den diagonalen Streifen (Bandaletta [stria] diagonalis) (Broca-Streifen) ein. Als Teil des lateralen Streifens folgen die Fortsätze der Mitralzellen in den Gyrus parahippocampalis und in den Haken, der das kortikale Riechzentrum enthält.

Neurochemische Mechanismen der Geruchswahrnehmung

Anfang der 1950er Jahre entschlüsselte Earl Sutherland am Beispiel von Adrenalin, das die Bildung von Glukose aus Glykogen stimuliert, die Prinzipien der Signalübertragung durch die Zellmembran, die sich als für eine Vielzahl von Rezeptoren gleich herausstellten. Bereits Ende des 20. Jahrhunderts entdeckte man, dass die Geruchswahrnehmung auf ähnliche Weise erfolgt, selbst die Details der Struktur der Rezeptorproteine erwiesen sich als ähnlich.

Primäre Rezeptorproteine sind komplexe Moleküle, deren Bindung an Liganden spürbare Strukturänderungen hervorruft, gefolgt von einer Kaskade katalytischer (enzymatischer) Reaktionen. Sowohl für den Geruchsrezeptor als auch für den Sehrezeptor endet dieser Prozess mit einem Nervenimpuls, der von Nervenzellen der entsprechenden Gehirnregionen wahrgenommen wird. Segmente mit jeweils 20 bis 28 Aminosäureresten, was ausreicht, um eine 30 Å dicke Membran zu durchqueren. Diese Polypeptidbereiche sind zu einer α-Helix gefaltet. Somit ist der Körper des Rezeptorproteins eine kompakte Struktur aus sieben Segmenten, die die Membran durchqueren. Eine solche Struktur integraler Proteine ist charakteristisch für Opsin in der Netzhaut des Auges sowie für Rezeptoren für Serotonin, Adrenalin und Histamin.

Es liegen nicht genügend Röntgenstrukturdaten vor, um die Struktur von Membranrezeptoren zu rekonstruieren. Daher werden derzeit häufig analoge Computermodelle in solchen Schemata verwendet. Demnach besteht der Geruchsrezeptor aus sieben hydrophoben Domänen. Ligandenbindende Aminosäurereste bilden eine „Tasche“, die 12 Å von der Zelloberfläche entfernt liegt. Die Tasche wird als Rosette dargestellt, die für verschiedene Rezeptorsysteme gleich aufgebaut ist.

Die Bindung des Geruchsstoffs an den Rezeptor führt zur Aktivierung einer von zwei Signalkaskaden: zur Öffnung von Ionenkanälen und zur Erzeugung eines Rezeptorpotentials. Das für Riechzellen spezifische AG-Protein kann die Adenylatcyclase aktivieren, was zu einem Anstieg der cAMP-Konzentration führt, deren Ziel kationenselektive Kanäle sind. Ihre Öffnung führt zum Eintritt von Na+ und Ca2+ in die Zelle und zur Depolarisation der Membran.

Ein Anstieg der intrazellulären Calciumkonzentration führt zur Öffnung von Ca-gesteuerten Cl-Kanälen, was zu einer noch stärkeren Depolarisation und Bildung von Rezeptorpotential führt. Die Signallöschung erfolgt durch eine Abnahme der cAMP-Konzentration, durch spezifische Phosphodiesterasen und auch dadurch, dass Ca2+ im Komplex mit Calmodulin an Ionenkanäle bindet und deren Empfindlichkeit gegenüber cAMP verringert.

Ein weiterer Signallöschweg beinhaltet die Aktivierung von Phospholipase C und Proteinkinase C. Die Phosphorylierung von Membranproteinen öffnet Kationenkanäle und ändert infolgedessen augenblicklich das Transmembranpotential, was auch ein Aktionspotential erzeugt. Somit erwies sich die Phosphorylierung von Proteinen durch Proteinkinasen und die Dephosphorylierung durch entsprechende Phosphatasen als universeller Mechanismus für die sofortige Reaktion einer Zelle auf einen externen Reiz. Zum Bulbus olfactorius gerichtete Axone sind zu Bündeln zusammengefasst. Die Nasenschleimhaut enthält außerdem freie Enden des Trigeminusnervs, von denen einige auch auf Gerüche reagieren können. Im Rachen können Geruchsreize die Fasern der Hirnnerven Glossopharyngeus (IX) und Vagus (X) erregen. Ihre Rolle bei der Geruchswahrnehmung ist nicht an den Riechnerv gebunden und bleibt im Falle einer Funktionsstörung des Riechepithels aufgrund von Krankheiten und Verletzungen erhalten.

Histologisch ist der Bulbus olfactorius in mehrere Schichten unterteilt, die durch Zellen einer bestimmten Form gekennzeichnet sind, die mit Fortsätzen eines bestimmten Typs und typischen Verbindungstypen zwischen ihnen ausgestattet sind.

Die Informationskonvergenz erfolgt in den Mitralzellen. In der glomerulären Schicht enden etwa 1.000 Riechzellen an den primären Dendriten einer Mitralzelle. Diese Dendriten bilden zudem reziproke dendrodendritische Synapsen mit periglomerulären Zellen. Kontakte zwischen Mitral- und periglomerulären Zellen wirken erregend, Kontakte in die entgegengesetzte Richtung hemmend. Axone periglomerulärer Zellen enden an den Dendriten der Mitralzellen des benachbarten Glomerulus.

Körnerzellen bilden zudem reziproke dendrodendritische Synapsen mit Mitralzellen; diese Kontakte beeinflussen die Impulserzeugung der Mitralzellen. Synapsen auf Mitralzellen wirken zudem hemmend. Körnerzellen bilden zudem Kontakte mit Kollateralen von Mitralzellen. Axone von Mitralzellen bilden den lateralen Riechtrakt, der zur Großhirnrinde führt. Synapsen mit Neuronen höherer Ordnung stellen Verbindungen zum Hippocampus und (über die Amygdala) zu den autonomen Kernen des Hypothalamus her. Neuronen, die auf olfaktorische Reize reagieren, finden sich auch im orbitofrontalen Kortex und in der Formatio reticularis des Mittelhirns.