Knorpel- und Knochengewebe

Bindegewebe umfasst auch Knorpel- und Knochengewebe, die das Skelett des menschlichen Körpers bilden. Diese Gewebe werden als Skelettgewebe bezeichnet. Aus diesen Geweben aufgebaute Organe erfüllen Stütz-, Bewegungs- und Schutzfunktionen. Sie sind auch am Mineralstoffwechsel beteiligt.

Knorpelgewebe (Textus cartilaginus) bildet Gelenkknorpel, Bandscheiben, Kehlkopfknorpel, Luftröhre, Bronchien und die äußere Nase. Knorpelgewebe besteht aus Knorpelzellen (Chondroblasten und Chondrozyten) und dichter, elastischer Interzellularsubstanz.

Knorpelgewebe enthält etwa 70–80 % Wasser, 10–15 % organische Substanzen und 4–7 % Salze. Etwa 50–70 % der Trockenmasse des Knorpelgewebes besteht aus Kollagen. Die von Knorpelzellen produzierte Interzellularsubstanz (Matrix) besteht aus komplexen Verbindungen, darunter Proteoglykane, Hyaluronsäure und Glykosaminoglykanmoleküle. Knorpelgewebe unterscheidet zwei Zelltypen: Chondroblasten (vom griechischen „chondros“ – Knorpel) und Chondrozyten.

Chondroblasten sind junge, runde oder eiförmige Zellen, die sich mitotisch teilen können. Sie produzieren Bestandteile der Interzellularsubstanz des Knorpels: Proteoglykane, Glykoproteine, Kollagen und Elastin. Das Zytolemma der Chondroblasten bildet zahlreiche Mikrovilli. Das Zytoplasma ist reich an RNA, einem gut entwickelten endoplasmatischen Retikulum (granulär und nicht-granulär), dem Golgi-Komplex, Mitochondrien, Lysosomen und Glykogengranula. Der Chondroblastenkern ist reich an aktivem Chromatin und besitzt 1–2 Nukleolen.

Chondrozyten sind reife große Zellen des Knorpelgewebes. Sie sind rund, oval oder polygonal, mit Fortsätzen und entwickelten Organellen. Chondrozyten befinden sich in Hohlräumen – Lakunen, umgeben von Interzellularsubstanz. Befindet sich in einer Lakune eine Zelle, spricht man von einer primären Lakune. Am häufigsten befinden sich Zellen in Form isogener Gruppen (2-3 Zellen), die den Hohlraum der sekundären Lakune einnehmen. Die Wände der Lakune bestehen aus zwei Schichten: der äußeren, die aus Kollagenfasern besteht, und der inneren, die aus Aggregaten von Proteoglykanen besteht, die mit der Glykokalyx der Knorpelzellen in Kontakt kommen.

Die strukturelle und funktionelle Einheit des Knorpels ist das Chondron, das aus einer Zelle oder isogenen Zellgruppe, einer perizellulären Matrix und einer Lacuna-Kapsel besteht.

Entsprechend den strukturellen Merkmalen des Knorpelgewebes gibt es drei Arten von Knorpel: hyalinen, faserigen und elastischen Knorpel.

Hyaliner Knorpel (vom griechischen hyalos – Glas) hat eine bläuliche Farbe. Seine Hauptsubstanz sind dünne Kollagenfasern. Knorpelzellen weisen je nach Differenzierungsgrad und Lage im Knorpel unterschiedliche Formen und Strukturen auf. Chondrozyten bilden isogene Gruppen. Gelenk-, Rippen- und die meisten Kehlkopfknorpel bestehen aus hyalinem Knorpel.

Faserknorpel, dessen Hauptsubstanz eine große Anzahl dicker Kollagenfasern enthält, weist eine erhöhte Festigkeit auf. Die zwischen den Kollagenfasern befindlichen Zellen sind länglich, besitzen einen langen stäbchenförmigen Kern und einen schmalen Rand aus basophilem Zytoplasma. Die Faserringe der Bandscheiben, der intraartikulären Bandscheiben und der Menisken bestehen aus Faserknorpel. Dieser Knorpel bedeckt die Gelenkflächen der Kiefergelenke und des Sternoklavikulargelenks.

Elastischer Knorpel zeichnet sich durch seine Elastizität und Flexibilität aus. Die Matrix des elastischen Knorpels enthält neben Kollagenfasern eine große Anzahl komplex verflochtener elastischer Fasern. In den Lakunen befinden sich abgerundete Chondrozyten. Die Epiglottis, der Keilbein- und Hornknorpel des Kehlkopfes, der Stimmfortsatz der Stellknorpel, der Knorpel der Ohrmuschel und der knorpelige Teil der Gehörröhre bestehen aus elastischem Knorpel.

Knochengewebe (Textus ossei) besitzt besondere mechanische Eigenschaften. Es besteht aus Knochenzellen, die in die Knochenmatrix eingebettet sind, die Kollagenfasern enthält und mit anorganischen Verbindungen imprägniert ist. Es gibt drei Arten von Knochenzellen: Osteoblasten, Osteozyten und Osteoklasten.

Osteoblasten sind junge Knochenzellen mit polygonalen, kubischen dendritischen Fortsätzen. Osteoblasten sind reich an Elementen des granulären endoplasmatischen Retikulums, Ribosomen, einem gut entwickelten Golgi-Komplex und stark basophilem Zytoplasma. Sie befinden sich in den oberflächlichen Schichten des Knochens. Ihr runder oder ovaler Kern ist reich an Chromatin und enthält einen großen, meist peripher gelegenen Nukleolus. Osteoblasten sind von dünnen Kollagen-Mikrofibrillen umgeben. Von Osteoblasten synthetisierte Substanzen werden über ihre gesamte Oberfläche in verschiedene Richtungen sezerniert, was zur Bildung der Wände der Lakunen führt, in denen sich diese Zellen befinden. Osteoblasten synthetisieren Bestandteile der Interzellularsubstanz (Kollagen ist ein Bestandteil von Proteoglykan). In den Zwischenräumen der Fasern befindet sich eine amorphe Substanz – Osteoidgewebe oder Vorläuferknochen, der anschließend verkalkt. Die organische Matrix des Knochens enthält Hydroxylapatitkristalle und amorphes Calciumphosphat, deren Bestandteile über die Gewebsflüssigkeit aus dem Blut in das Knochengewebe gelangen.

Osteozyten sind reife, vielverzweigte, spindelförmige Knochenzellen mit einem großen, runden Zellkern, in dem der Nukleolus deutlich sichtbar ist. Die Zahl der Organellen ist gering: Mitochondrien, Elemente des granulären endoplasmatischen Retikulums und des Golgi-Komplexes. Osteozyten befinden sich in Lakunen, aber die Zellkörper sind von einer dünnen Schicht der sogenannten Knochenflüssigkeit (Gewebe) umgeben und haben keinen direkten Kontakt mit der verkalkten Matrix (Lakunenwände). Sehr lange (bis zu 50 µm) Osteozytenfortsätze, die reich an Aktin-ähnlichen Mikrofilamenten sind, verlaufen durch Knochenkanäle. Die Fortsätze sind außerdem von der verkalkten Matrix durch einen etwa 0,1 µm breiten Raum getrennt, in dem Gewebeflüssigkeit (Knochenflüssigkeit) zirkuliert. Durch diese Flüssigkeit erfolgt die Ernährung (Trophismus) der Osteozyten. Der Abstand zwischen jedem Osteozyten und der nächstgelegenen Blutkapillare beträgt nicht mehr als 100–200 µm.

Osteoklasten sind große, mehrkernige (5–100 Kerne) Zellen monozytären Ursprungs mit einer Größe von bis zu 190 μm. Diese Zellen zerstören Knochen und Knorpel und resorbieren Knochengewebe während seiner physiologischen und reparativen Regeneration. Osteoklastenkerne sind reich an Chromatin und besitzen deutlich sichtbare Nukleolen. Das Zytoplasma enthält zahlreiche Mitochondrien, Elemente des granulären endoplasmatischen Retikulums und des Golgi-Komplexes, freie Ribosomen sowie verschiedene funktionelle Formen von Lysosomen. Osteoklasten besitzen zahlreiche villöse zytoplasmatische Fortsätze. Besonders zahlreich sind solche Fortsätze auf der Oberfläche, die an den zu zerstörenden Knochen angrenzt. Dabei handelt es sich um einen gewellten oder Bürstensaum, der die Kontaktfläche zwischen Osteoklasten und Knochen vergrößert. Osteoklastenfortsätze besitzen zudem Mikrovilli, zwischen denen sich Hydroxylapatitkristalle befinden. Diese Kristalle finden sich in den Phagolysosomen der Osteoklasten, wo sie zerstört werden. Die Aktivität der Osteoklasten hängt vom Parathormonspiegel ab, dessen erhöhte Synthese und Sekretion zur Aktivierung der Osteoklastenfunktion und zur Knochenzerstörung führt.

Es gibt zwei Arten von Knochengewebe: retikulofaseriges (grobfaseriges) und lamellares. Grobfaseriges Knochengewebe ist im Embryo vorhanden. Bei Erwachsenen befindet es sich in den Bereichen, in denen Sehnen an Knochen anhaften, in den Schädelnähten nach deren Heilung. Grobfaseriges Knochengewebe enthält dicke, ungeordnete Bündel von Kollagenfasern, zwischen denen sich eine amorphe Substanz befindet.

Lamellenknochengewebe besteht aus 4 bis 15 Mikrometer dicken Knochenplatten, die aus Osteozyten, der Hauptsubstanz, und dünnen Kollagenfasern bestehen. Die an der Bildung der Knochenplatten beteiligten Fasern (Kollagen Typ I) liegen parallel zueinander und sind in eine bestimmte Richtung ausgerichtet. Gleichzeitig sind die Fasern benachbarter Platten multidirektional und kreuzen sich nahezu rechtwinklig, was für eine höhere Knochenfestigkeit sorgt.

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