Funktionelle Morphologie des Nervensystems

Die komplexe Funktion des Nervensystems beruht auf seiner besonderen Morphologie.

In der intrauterinen Phase wird das Nervensystem früher und schneller gebildet und entwickelt sich als andere Organe und Systeme. Gleichzeitig erfolgt die Bildung und Entwicklung anderer Organe und Systeme synchron mit der Entwicklung bestimmter Strukturen des Nervensystems. Dieser Prozess der Systemogenese führt laut PK Anokhin zur funktionellen Reifung und Interaktion heterogener Organe und Strukturen, was die Leistungsfähigkeit der Atmungs-, Ernährungs-, Motorik- und anderer lebenserhaltender Funktionen des Körpers in der postnatalen Phase sicherstellt.

Die Morphogenese des Nervensystems kann in die eigentliche Morphogenese, d. h. die sequenzielle Entstehung neuer Strukturen des Nervensystems in den entsprechenden Schwangerschaftsperioden (dies ist nur ein intrauteriner Prozess), und die funktionelle Morphogenese unterteilt werden. Die eigentliche Morphogenese umfasst weiteres Wachstum, die Entwicklung des Nervensystems mit einer Zunahme der Masse und des Volumens einzelner Strukturen, die nicht durch eine Zunahme der Anzahl der Nervenzellen, sondern durch das Wachstum ihrer Körper und Fortsätze, Myelinisierungsprozesse und die Proliferation von Glia- und Gefäßelementen verursacht wird. Diese Prozesse setzen sich teilweise während der gesamten Kindheit fort.

Das Gehirn eines Neugeborenen ist eines der größten Organe und wiegt 340–400 g. AF Tur gab an, dass das Gehirn von Jungen 10–20 g schwerer ist als das von Mädchen. Im Alter von einem Jahr wiegt das Gehirn etwa 1000 g. Mit neun Jahren wiegt das Gehirn durchschnittlich 1300 g, und die letzten 100 g erreicht es zwischen dem neunten und zwanzigsten Lebensjahr.

Die funktionelle Morphogenese beginnt und endet später als die eigentliche Morphogenese, was zu einer längeren Kindheitsphase beim Menschen im Vergleich zu Tieren führt.

In Bezug auf die Entwicklung des Gehirns sind die Arbeiten von BN Klossovsky zu erwähnen, der diesen Prozess im Zusammenhang mit der Entwicklung der ihn versorgenden Systeme – der Gehirn-Rückenmarks-Flüssigkeit und des Blutsystems – betrachtete. Darüber hinaus lässt sich eine klare Übereinstimmung zwischen der Entwicklung des Nervensystems und den es schützenden Formationen – den Membranen, Knochenstrukturen des Schädels und der Wirbelsäule usw. – feststellen.

Morphogenese

Während der Ontogenese entwickeln sich die Elemente des menschlichen Nervensystems aus dem embryonalen Ektoderm (Neuronen und Neuroglia) und Mesoderm (Membranen, Gefäße, Mesoglia). Am Ende der dritten Entwicklungswoche hat der menschliche Embryo das Aussehen einer ovalen, etwa 1,5 cm langen Platte. Zu diesem Zeitpunkt wird aus dem Ektoderm die Neuralplatte gebildet, die sich längs entlang der dorsalen Seite des Embryos befindet. Infolge der ungleichmäßigen Reproduktion und Verdichtung der Neuroepithelzellen hängt der mittlere Teil der Platte durch und es entsteht eine Neuralrinne, die sich in den Körper des Embryos hinein vertieft. Bald schließen sich die Ränder der Neuralrinne und sie verwandelt sich in ein Neuralrohr, das vom Hautektoderm isoliert ist. Auf beiden Seiten der Neuralrinne steht eine Gruppe von Zellen hervor; sie bildet eine kontinuierliche Schicht zwischen den Neuralfalten und dem Ektoderm – die Ganglienplatte. Es dient als Ausgangsmaterial für Zellen sensorischer Nervenknoten (kranial, spinal) und Knoten des autonomen Nervensystems.

Im gebildeten Neuralrohr lassen sich drei Schichten unterscheiden: die innere Ependymschicht – ihre Zellen teilen sich aktiv mitotisch, die mittlere Schicht – der Mantel (Umhang) – ihre Zellzusammensetzung wird sowohl durch die mitotische Teilung der Zellen dieser Schicht als auch durch ihre Bewegung aus der inneren Ependymschicht erneuert; die äußere Schicht, der sogenannte Randschleier (gebildet durch die Fortsätze der Zellen der beiden vorhergehenden Schichten).

Anschließend verwandeln sich die Zellen der inneren Schicht in zylindrische Ependymzellen (Gliazellen), die den Zentralkanal des Rückenmarks auskleiden. Die Zellelemente der Mantelschicht differenzieren sich in zwei Richtungen. Aus ihnen entstehen Neuroblasten, die sich allmählich in reife Nervenzellen verwandeln, und Spongioblasten, aus denen verschiedene Arten von Neurogliazellen (Astrozyten und Oligodendrozyten) entstehen.

Neuroblasten » Spongioblasten befinden sich in einer speziellen Formation – der Keimmatrix, die am Ende des 2. Monats des intrauterinen Lebens erscheint und sich im Bereich der Innenwand der Hirnbläschen befindet.

Im dritten Lebensmonat beginnt die Migration der Neuroblasten zu ihrem Bestimmungsort. Zuerst wandert der Spongioblast, dann der Neuroblast entlang des Fortsatzes der Gliazelle. Die Migration der Neuronen dauert bis zur 32. Lebenswoche an. Während der Migration wachsen auch Neuroblasten und differenzieren sich zu Neuronen. Die Struktur und Funktion von Neuronen ist so vielfältig, dass die Anzahl der Neuronentypen im Nervensystem noch nicht vollständig berechnet ist.

Mit der Differenzierung des Neuroblasten verändert sich die submikroskopische Struktur seines Zellkerns und Zytoplasmas. Im Zellkern erscheinen Bereiche unterschiedlicher Elektronendichte in Form feiner Körner und Fäden. Im Zytoplasma finden sich weite Zisternen und engere Kanäle des endoplasmatischen Retikulums in großer Zahl, die Zahl der Ribosomen nimmt zu, und der Lamellenkomplex entwickelt sich gut. Der Körper des Neuroblasten nimmt allmählich eine birnenförmige Gestalt an, und aus seinem spitzen Ende beginnt sich ein Fortsatz, der Neurit (Axon), zu entwickeln. Später differenzieren sich weitere Fortsätze, die Dendriten. Neuroblasten entwickeln sich zu reifen Nervenzellen, den Neuronen (der Begriff „Neuron“ zur Bezeichnung des gesamten Nervenzellkörpers mit Axon und Dendriten wurde 1891 von W. Waldeir geprägt). Neuroblasten und Neuronen teilen sich während der embryonalen Entwicklung des Nervensystems mitotisch. Manchmal ist in der postembryonalen Phase ein Bild mitotischer und amitotischer Teilung von Neuronen zu beobachten. Neuronen vermehren sich in vitro unter Bedingungen der Nervenzellkultivierung. Die Möglichkeit der Teilung einiger Nervenzellen gilt derzeit als gesichert.

Zum Zeitpunkt der Geburt erreicht die Gesamtzahl der Neuronen 20 Milliarden. Mit dem Wachstum und der Entwicklung von Neuroblasten und Neuronen beginnt der programmierte Tod von Nervenzellen – die Apoptose. Die Apoptose ist nach 20 Jahren am intensivsten, und zuerst sterben Zellen ab, die nicht in die Arbeit einbezogen sind und keine funktionellen Verbindungen haben.

Bei einer Störung des Genoms, das den Zeitpunkt und die Geschwindigkeit der Apoptose reguliert, sterben nicht einzelne Zellen, sondern einzelne Neuronensysteme synchron ab. Dies äußert sich in einer ganzen Reihe verschiedener degenerativer Erkrankungen des Nervensystems, die vererbt werden.

Aus dem Neuralrohr (Markrohr), das parallel zur Sehne und von dort dorsal nach rechts und links verläuft, ragt eine präparierte Ganglienplatte hervor, die die Spinalganglien bildet. Die gleichzeitige Migration von Neuroblasten aus dem Markrohr führt zur Bildung sympathischer Grenzstämme mit paravertebralen segmentalen Ganglien sowie prävertebralen, extraorganischen und intramuralen Nervenganglien. Die Fortsätze der Rückenmarkszellen (Motoneurone) nähern sich den Muskeln, die Fortsätze der sympathischen Ganglienzellen breiten sich in die inneren Organe aus und die Fortsätze der Spinalganglienzellen durchdringen alle Gewebe und Organe des sich entwickelnden Embryos und sorgen für deren afferente Innervation.

Bei der Entwicklung des Kopfendes des Neuralrohrs wird das Prinzip der Metamerie nicht beachtet. Die Ausdehnung des Neuralrohrhohlraums und die Zunahme der Zellmasse gehen mit der Bildung primärer Hirnbläschen einher, aus denen später das Gehirn entsteht.

In der vierten Woche der Embryonalentwicklung bilden sich am Kopfende des Neuralrohrs drei primäre Hirnbläschen. Zur Vereinheitlichung werden in der Anatomie üblicherweise Bezeichnungen wie „sagittal“, „frontal“, „dorsal“, „ventral“, „rostral“ usw. verwendet. Der rostralste Teil des Neuralrohrs ist das Vorderhirn (Prosencephalon), gefolgt vom Mittelhirn (Mesencephalon) und dem Hinterhirn (Rhombencephalon). Anschließend (in der sechsten Woche) wird das Vorderhirn in zwei weitere Hirnbläschen unterteilt: das Telencephalon – die Hemisphären des Großhirns und einige Basalkerne – und das Zwischenhirn. Auf jeder Seite des Zwischenhirns wächst ein Sehnervenbläschen, aus dem die neuronalen Elemente des Augapfels gebildet werden. Der durch diesen Auswuchs gebildete Sehnervenbecher verursacht Veränderungen im direkt darüber liegenden Ektoderm, was zur Entstehung der Linse führt.

Während des Entwicklungsprozesses kommt es zu erheblichen Veränderungen im Mittelhirn, die mit der Bildung spezialisierter Reflexzentren verbunden sind, die mit dem Sehen, Hören sowie der Schmerz-, Temperatur- und Tastempfindlichkeit in Zusammenhang stehen.

Das Rautenhirn gliedert sich in das Hinterhirn (Mefencephalon), zu dem Kleinhirn und Brücke gehören, und das verlängerte Mark (Myeloncephalon oder Medulla oblongata).

Die Wachstumsgeschwindigkeit einzelner Teile des Neuralrohrs variiert, wodurch sich entlang seines Verlaufs mehrere Biegungen bilden, die im Laufe der späteren Entwicklung des Embryos verschwinden. Im Bereich der Verbindung von Mittelhirn und Zwischenhirn bleibt die Biegung des Hirnstamms in einem Winkel von 90° erhalten.

In der 7. Woche sind das Corpus striatum und der Thalamus in den Großhirnhemisphären gut definiert, das Hypophyseninfundibulum und die Rathke-Rezession schließen sich und der Gefäßplexus beginnt hervorzutreten.

Ab der 8. Woche erscheinen in der Großhirnrinde typische Nervenzellen, die Riechlappen werden sichtbar und die harte Hirnhaut (Dura mater), die weiche Hirnhaut (Pia mater) und die Arachnoidea sind deutlich sichtbar.

Bis zur 10. Woche (die Länge des Embryos beträgt 40 mm) ist die endgültige innere Struktur des Rückenmarks ausgebildet.

In der 12. Woche (die Länge des Embryos beträgt 56 mm) zeigen sich gemeinsame Merkmale in der Struktur des menschlichen Gehirns. Die Differenzierung der Neurogliazellen beginnt, im Rückenmark werden zervikale und lumbale Verdickungen sichtbar, der Pferdeschwanz und der Endfaden des Rückenmarks erscheinen.

In der 16. Woche (die Länge des Embryos beträgt 1 mm) werden die Hirnlappen erkennbar, die Hemisphären bedecken den größten Teil der Gehirnoberfläche, die Tuberkel des Corpus quadrigeminale erscheinen; das Kleinhirn wird ausgeprägter.

Ab der 20. Woche (die Länge des Embryos beträgt 160 mm) beginnt die Bildung von Verwachsungen (Kommissuren) und die Myelinisierung des Rückenmarks.

Typische Schichten der Großhirnrinde sind ab der 25. Woche sichtbar, die Sulci und Windungen des Gehirns sind ab der 28. bis 30. Woche ausgebildet; die Myelinisierung des Gehirns beginnt ab der 36. Woche.

In der 40. Entwicklungswoche sind bereits alle wesentlichen Windungen des Gehirns vorhanden; das Aussehen der Furchen scheint ihrer schematischen Skizze zu ähneln.

Zu Beginn des zweiten Lebensjahres verschwindet dieser schematische Charakter und es treten Unterschiede durch die Bildung kleiner unbenannter Rillen auf, die das Gesamtbild der Verteilung der Hauptrillen und Windungen merklich verändern.

Die Myelinisierung von Nervenstrukturen spielt eine wichtige Rolle bei der Entwicklung des Nervensystems. Dieser Prozess verläuft entsprechend den anatomischen und funktionellen Merkmalen der Fasersysteme. Die Myelinisierung von Neuronen zeigt die funktionelle Reife des Systems an. Die Myelinscheide ist eine Art Isolator für bioelektrische Impulse, die bei Erregung in Neuronen entstehen. Sie sorgt außerdem für eine schnellere Erregungsleitung entlang der Nervenfasern. Im zentralen Nervensystem wird Myelin von Oligodendrogliozyten produziert, die sich zwischen den Nervenfasern der weißen Substanz befinden. Ein Teil des Myelins wird jedoch von Oligodendrogliozyten in der grauen Substanz synthetisiert. Die Myelinisierung beginnt in der grauen Substanz in der Nähe der Neuronenkörper und bewegt sich entlang des Axons in die weiße Substanz. Jeder Oligodendrogliozyt ist an der Bildung der Myelinscheide beteiligt. Sie umhüllt einen separaten Abschnitt der Nervenfaser mit aufeinanderfolgenden Spiralschichten. Die Myelinscheide wird durch die Ranvierschen Knoten unterbrochen. Die Myelinisierung beginnt im 4. Monat der intrauterinen Entwicklung und ist nach der Geburt abgeschlossen. Einige Fasern werden erst in den ersten Lebensjahren myeliniert. Während der Embryogenese werden Strukturen wie die prä- und postzentralen Gyri, der Calcarinus und angrenzende Teile der Großhirnrinde, der Hippocampus, der Thalamostriopallidalkomplex, die Vestibulariskerne, die unteren Oliven, der Kleinhirnwurm, die Vorder- und Hinterhörner des Rückenmarks, aufsteigende afferente Systeme der Seiten- und Hinterstrangbahnen, einige absteigende efferente Systeme der Seitenstrangbahnen usw. myelinisiert. Die Myelinisierung der Fasern des Pyramidensystems beginnt im letzten Monat der intrauterinen Entwicklung und setzt sich während des ersten Lebensjahres fort. In den mittleren und unteren Frontalgyri, dem unteren Parietallappen sowie den mittleren und unteren Temporalgyri beginnt die Myelinisierung erst nach der Geburt. Sie bilden sich zuerst, sind mit der Wahrnehmung sensorischer Informationen (sensomotorischer, visueller und auditorischer Kortex) verbunden und kommunizieren mit subkortikalen Strukturen. Sie sind phylogenetisch ältere Teile des Gehirns. Die Bereiche, in denen die Myelinisierung später beginnt, sind phylogenetisch jüngere Strukturen und mit der Bildung intrakortikaler Verbindungen verbunden.

Somit durchläuft das Nervensystem in den Prozessen der Phylo- und Ontogenese einen langen Entwicklungsweg und ist das komplexeste System, das die Evolution hervorgebracht hat. Laut M.I. Astvatsaturov (1939) ist das Wesen der Evolutionsmuster wie folgt. Das Nervensystem entsteht und entwickelt sich im Prozess der Interaktion des Organismus mit der äußeren Umwelt, es verliert seine starre Stabilität und verändert sich und verbessert sich in den Prozessen der Phylo- und Ontogenese kontinuierlich. Infolge des komplexen und mobilen Prozesses der Interaktion des Organismus mit der äußeren Umwelt werden neue bedingte Reflexe entwickelt, verbessert und gefestigt, die der Bildung neuer Funktionen zugrunde liegen. Die Entwicklung und Festigung vollkommenerer und angemessenerer Reaktionen und Funktionen ist das Ergebnis der Einwirkung der äußeren Umwelt auf den Organismus, d. h. seiner Anpassung an die gegebenen Existenzbedingungen (Anpassung des Organismus an die Umwelt). Die funktionelle Evolution (physiologisch, biochemisch, biophysikalisch) entspricht der morphologischen Evolution, d. h. neu erworbene Funktionen werden schrittweise gefestigt. Mit der Entstehung neuer Funktionen verschwinden die alten nicht; Es entwickelt sich eine gewisse Unterordnung zwischen alten und neuen Funktionen. Wenn neue Funktionen des Nervensystems verschwinden, manifestieren sich seine alten Funktionen. Daher manifestieren sich viele klinische Anzeichen der Krankheit, die bei einer Schädigung evolutionär jüngerer Teile des Nervensystems beobachtet werden, in der Funktion älterer Strukturen. Bei Auftreten der Krankheit kommt es zu einer Art Rückkehr in ein niedrigeres Stadium der phylogenetischen Entwicklung. Ein Beispiel ist die Zunahme tiefer Reflexe oder das Auftreten pathologischer Reflexe, wenn der regulatorische Einfluss der Großhirnrinde aufgehoben wird. Die anfälligsten Strukturen des Nervensystems sind phylogenetisch jüngere Teile, insbesondere die Großhirnrinde und die Großhirnrinde, in denen Schutzmechanismen noch nicht entwickelt sind, während sich in phylogenetisch alten Teilen im Laufe der Jahrtausende langen Interaktion mit der äußeren Umwelt bestimmte Mechanismen zur Bekämpfung dieser Faktoren herausgebildet haben. Phylogenetisch jüngere Strukturen des Gehirns haben eine geringere Fähigkeit zur Regeneration.

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