Leitungsbahnen des Gehirns und des Rückenmarks

Im Nervensystem liegen Nervenzellen nicht isoliert. Sie kommen miteinander in Kontakt und bilden Ketten von Neuronen – Impulsleitern. Der lange Fortsatz eines Neurons – Neurit (Axon) – kommt mit kurzen Fortsätzen (Dendriten) oder dem Körper eines anderen Neurons, dem nächsten in der Kette, in Kontakt.

Entlang von Neuronenketten bewegen sich Nervenimpulse in eine genau definierte Richtung, was auf die strukturellen Merkmale von Nervenzellen und Synapsen zurückzuführen ist („dynamische Polarisation“). Einige Neuronenketten leiten einen Impuls in zentripetaler Richtung – vom peripheren Ursprungsort (in Haut, Schleimhäuten, Organen, Gefäßwänden) zum zentralen Nervensystem (Rückenmark und Gehirn). Das erste in dieser Kette ist ein sensorisches (afferentes) Neuron, das Reizungen wahrnimmt und in einen Nervenimpuls umwandelt. Andere Neuronenketten leiten einen Impuls in zentrifugaler Richtung – vom Gehirn oder Rückenmark zur Peripherie, zum Arbeitsorgan. Ein Neuron, das einen Impuls an das Arbeitsorgan weiterleitet, ist efferent.

Ketten von Neuronen in einem lebenden Organismus bilden Reflexbögen.

Ein Reflexbogen ist eine Kette von Nervenzellen, die notwendigerweise die ersten sensorischen und die letzten motorischen (oder sekretorischen) Neuronen umfasst, entlang derer sich der Impuls vom Ursprungsort zum Anwendungsort (Muskeln, Drüsen und andere Organe, Gewebe) bewegt. Die einfachsten Reflexbögen bestehen aus zwei und drei Neuronen und schließen auf Höhe eines Rückenmarkssegments. In einem Reflexbogen mit drei Neuronen wird das erste Neuron durch eine Sinneszelle dargestellt, entlang der sich der Impuls vom Ursprungsort im sensorischen Nervenende (Rezeptor) in der Haut oder anderen Organen zunächst entlang des peripheren Fortsatzes (als Teil des Nervs) bewegt. Dann bewegt sich der Impuls entlang des Zentralfortsatzes als Teil der Hinterwurzel des Spinalnervs zu einem der Kerne des Hinterhorns des Rückenmarks oder entlang der sensorischen Fasern der Hirnnerven zu den entsprechenden sensorischen Kernen. Hier wird der Impuls an das nächste Neuron weitergeleitet, dessen Verlauf vom Hinterhorn zum Vorderhorn, zu den Zellen der Kerne (motorisch) des Vorderhorns, gerichtet ist. Dieses zweite Neuron erfüllt eine leitende Funktion. Es überträgt einen Impuls vom sensorischen (afferenten) Neuron zum dritten – motorischen (efferenten). Das leitende Neuron ist ein Interkalarneuron, da es sich zwischen dem sensorischen Neuron einerseits und dem motorischen (oder sekretorischen) Neuron andererseits befindet. Der Körper des dritten Neurons (efferent, Effektor, Motor) liegt im Vorderhorn des Rückenmarks, und sein Axon – als Teil der Vorderwurzel – und dann des Spinalnervs – erstreckt sich zum Arbeitsorgan (Muskel).

Mit der Entwicklung von Rückenmark und Gehirn wurden auch die Verbindungen im Nervensystem komplexer. Es bildeten sich multineuronale komplexe Reflexbögen, an deren Aufbau und Funktion Nervenzellen in den darüber liegenden Rückenmarkssegmenten, in den Kernen des Hirnstamms, den Hemisphären und sogar in der Großhirnrinde beteiligt sind. Die Fortsätze der Nervenzellen, die Nervenimpulse vom Rückenmark zu den Kernen und der Großhirnrinde und in die entgegengesetzte Richtung leiten, bilden Bündel (Fasciculi).

Als Leitbahnen werden Bündel von Nervenfasern bezeichnet, die funktionell homogene oder unterschiedliche Bereiche der grauen Substanz im Zentralnervensystem verbinden, einen bestimmten Platz in der weißen Substanz des Gehirns und des Rückenmarks einnehmen und denselben Impuls weiterleiten.

Im Rückenmark und Gehirn werden aufgrund ihrer Struktur und Funktion drei Gruppen von Leitungsbahnen unterschieden: assoziative, kommissurale und Projektionsbahnen.

Assoziative Nervenfasern (Neurofibrae-Assoziationen) verbinden Bereiche der grauen Substanz und verschiedene Funktionszentren (Großhirnrinde, Kerne) innerhalb einer Gehirnhälfte. Man unterscheidet kurze und lange Assoziationsfasern (Bahnen). Kurze Fasern verbinden benachbarte Bereiche der grauen Substanz und liegen innerhalb eines Hirnlappens (intralobare Faserbündel). Einige Assoziationsfasern, die die graue Substanz benachbarter Windungen verbinden, reichen nicht über die Großhirnrinde hinaus (intrakortikal). Sie sind bogenförmig in Form des Buchstabens 0 gekrümmt und werden als bogenförmige Fasern des Großhirns (Fibrae arcuatae cerebri) bezeichnet. Assoziative Nervenfasern, die in die weiße Substanz der Hemisphäre (jenseits der Großhirnrinde) reichen, heißen extrakortikal.

Lange Assoziationsfasern verbinden Bereiche der grauen Substanz, die weit voneinander entfernt sind und zu verschiedenen Lappen gehören (interlobäre Faserbündel). Dies sind gut definierte Faserbündel, die auf einem makroskopischen Präparat des Gehirns sichtbar sind. Zu den langen Assoziationsbahnen gehören: das obere Längsbündel (Fasciculus longitudinalis superior), das sich im oberen Teil der weißen Substanz der Großhirnhemisphäre befindet und die Kortikalis des Frontallappens mit dem Parietal- und Okzipitallappen verbindet; das untere Längsbündel (Fasciculus longitudinalis inferior), das in den unteren Teilen der Hemisphäre liegt und die Kortikalis des Temporallappens mit dem Okzipitallappen verbindet; das uncinatusbündel (Fasciculus uncinatus), das sich bogenförmig vor der Insel biegt und die Kortikalis im Bereich des Frontalpols mit dem vorderen Teil des Temporallappens verbindet. Im Rückenmark verbinden Assoziationsfasern die Zellen der grauen Substanz verschiedener Segmente und bilden die vorderen, seitlichen und hinteren Bündel (intersegmentale Bündel) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Sie liegen direkt neben der grauen Substanz. Kurze Bündel verbinden benachbarte Segmente und kreuzen dabei zwei bis drei Segmente, lange Bündel verbinden weit voneinander entfernte Rückenmarkssegmente.

Kommissurale (adhäsive) Nervenfasern (Neurofibrae commissurales) verbinden die graue Substanz der rechten und linken Hemisphäre, analoge Zentren der rechten und linken Gehirnhälfte, um ihre Funktionen zu koordinieren. Kommissurale Fasern wandern von einer Hemisphäre zur anderen und bilden Adhäsionen (Corpus callosum, Fornix-Kommissur, vordere Kommissur). Das Corpus callosum, das nur bei Säugetieren vorkommt, enthält Fasern, die neue, jüngere Teile des Gehirns, die kortikalen Zentren der rechten und linken Hemisphäre, verbinden. In der weißen Substanz der Hemisphären divergieren die Fasern des Corpus callosum fächerförmig und bilden die Radiatio corporis callosi des Corpus callosum.

Im Knie und Schnabel des Balkens verlaufende Kommissurenfasern verbinden Teile der Stirnlappen der rechten und linken Gehirnhälfte miteinander. Nach vorne gebogen, umschließen die Bündel dieser Fasern scheinbar den vorderen Teil der Längsfurche des Großhirns auf beiden Seiten und bilden die Stirnzange (Forceps frontalis). Im Rumpf des Balkens verlaufen Nervenfasern, die die Rinde der Zentralwindungen sowie den Scheitel- und Schläfenlappen der beiden Gehirnhälften verbinden. Das Splenium des Balkens besteht aus Kommissurenfasern, die die Rinde des Hinterhauptlappens mit den hinteren Teilen des Scheitellappens der rechten und linken Gehirnhälfte verbinden. Nach hinten gebogen, umschließen die Bündel dieser Fasern die hinteren Teile der Längsfurche des Großhirns und bilden die Hinterhauptzange (Forceps occipitalis).

Kommissurenfasern verlaufen durch die vordere Kommissur des Gehirns (Commissura rostralis, S. anterior) und die Commissura fornicis (Commissura fornicis). Die meisten der Kommissurenfasern der vorderen Kommissur sind Bündel, die neben den Fasern des Corpus callosum die anteromedialen Bereiche der Kortikalis der Temporallappen beider Hemisphären verbinden. Die vordere Kommissur enthält außerdem Bündel von Kommissurenfasern, die beim Menschen nur schwach ausgeprägt sind und vom Riechdreieck auf der einen Gehirnseite zum gleichen Bereich auf der anderen Seite verlaufen. Die Commissura fornicis enthält Kommissurenfasern, die Bereiche der Kortikalis des rechten und linken Temporallappens der Großhirnhemisphären sowie des rechten und linken Hippocampus verbinden.

Projektionsnervenfasern (Neurofibrae projectes) verbinden die unteren Teile des Gehirns (Rückenmark) mit dem Großhirn sowie die Kerne des Hirnstamms mit den Basalkernen (quergestreifter Körper) und der Großhirnrinde und umgekehrt die Großhirnrinde, die Basalkerne mit den Kernen des Hirnstamms und dem Rückenmark. Mit Hilfe von Projektionsfasern, die die Großhirnrinde erreichen, werden Bilder der Außenwelt wie auf eine Leinwand auf die Großhirnrinde projiziert, wo die höchste Analyse der hier empfangenen Impulse und ihre bewusste Auswertung stattfinden. In der Gruppe der Projektionswege werden aufsteigende und absteigende Fasersysteme unterschieden.

Aufsteigende Projektionsbahnen (afferent, sensorisch) leiten Impulse zum Gehirn, zu seinen subkortikalen und höheren Zentren (zum Kortex), die durch Umwelteinwirkungen auf den Körper entstehen, unter anderem von den Sinnesorganen, sowie Impulse von den Bewegungsorganen, inneren Organen und Blutgefäßen. Je nach Art der weitergeleiteten Impulse werden aufsteigende Projektionsbahnen in drei Gruppen unterteilt.

1. Exterozeptive Bahnen (von lat. exter. externus – äußerlich, außen) leiten Impulse (Schmerz, Temperatur, Berührung und Druck), die durch die Einwirkung der äußeren Umgebung auf die Haut entstehen, sowie Impulse der höheren Sinnesorgane (Seh-, Hör-, Geschmacks-, Geruchsorgane).
2. Propriozeptive Bahnen (von lat. proprius – besitzen) leiten Impulse von den Bewegungsorganen (von Muskeln, Sehnen, Gelenkkapseln, Bändern) weiter, transportieren Informationen über die Position von Körperteilen, über den Bewegungsumfang.
3. Interozeptive Bahnen (vom lateinischen Inneren - intern) leiten Impulse von inneren Organen und Gefäßen weiter, wo Chemo-, Baro- und Mechanorezeptoren den Zustand der inneren Körperumgebung, die Intensität des Stoffwechsels, die Chemie des Blutes, der Gewebeflüssigkeit, der Lymphe und den Druck in den Gefäßen wahrnehmen

Exterozeptive Bahnen. Der Weg der Schmerz- und Temperaturempfindlichkeit – der laterale spinothalamische Trakt (Tractus spinothalamicus lateralis) – besteht aus drei Neuronen. Sensorische Bahnen werden üblicherweise nach ihrer Topographie benannt – dem Ort, an dem das zweite Neuron beginnt und endet. Beispielsweise erstreckt sich im spinothalamischen Trakt das zweite Neuron vom Rückenmark, wo der Zellkörper im Hinterhorn liegt, bis zum Thalamus, wo sein Axon eine Synapse mit der Zelle des dritten Neurons bildet. Die Rezeptoren des ersten (sensorischen) Neurons, die Schmerz und Temperatur wahrnehmen, befinden sich in Haut und Schleimhäuten, und die Neuritis des dritten Neurons endet in der Kortikalis des Gyrus postcentralis, wo sich das kortikale Ende des allgemeinen Sensitivitätsanalysators befindet. Der Körper der ersten Sinneszelle liegt im Spinalganglion, und ihr zentraler Fortsatz verläuft als Teil der Hinterwurzel zum Hinterhorn des Rückenmarks und endet in Synapsen an den Zellen des zweiten Neurons. Das Axon des zweiten Neurons, dessen Körper im Hinterhorn liegt, wird durch die vordere graue Kommissur auf die gegenüberliegende Seite des Rückenmarks geleitet und tritt in den Funiculus lateralis ein, wo es in den lateralen spinothalamitischen Trakt aufgenommen wird. Vom Rückenmark steigt das Bündel in die Medulla oblongata auf und befindet sich hinter dem Olivenkern. Im Tegmentum der Brücke und des Mittelhirns liegt es am äußeren Rand der medialen Schleife. Das zweite Neuron des lateralen spinothalamitischen Trakts endet mit Synapsen an den Zellen des dorsalen lateralen Kerns des Thalamus. Hier befinden sich die Körper des dritten Neurons, dessen Zellfortsätze durch das hintere Bein der inneren Kapsel verlaufen und Teil fächerförmig divergierender Faserbündel sind, die die strahlende Krone (Corona radiata) bilden. Diese Fasern erreichen die Kortikalis der Großhirnhemisphäre, ihren Gyrus postcentralis. Hier enden sie mit Synapsen mit Zellen der vierten Schicht (innere Körnerplatte). Die Fasern des dritten Neurons der sensorischen (aufsteigenden) Bahn, die den Thalamus mit der Kortikalis verbindet, bilden thalamokortikale Bündel (Fasciculi thalamocorticalis) - thalamoparietale Fasern (Fibrae thalamoparietales). Der laterale spinothalamische Trakt ist ein vollständig gekreuzter Weg (alle Fasern des zweiten Neurons kreuzen auf die gegenüberliegende Seite). Wenn daher eine Hälfte des Rückenmarks geschädigt ist, verschwinden Schmerz und Temperaturempfindlichkeit auf der der Schädigung gegenüberliegenden Seite vollständig.

Der vordere spinothalamische Trakt (Tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior), der den Tast- und Drucksinn trägt, leitet Impulse von der Haut weiter, wo sich die Rezeptoren befinden, die den Druck- und Tastsinn wahrnehmen. Die Impulse gelangen zur Großhirnrinde, zum Gyrus postcentralis, dem kortikalen Ende des allgemeinen Sensitivitätsanalysators. Die Zellkörper des ersten Neurons liegen im Spinalganglion, und ihre zentralen Fortsätze sind als Teil der Hinterwurzel der Spinalnerven zum Hinterhorn des Rückenmarks gerichtet, wo sie in Synapsen an den Zellen des zweiten Neurons enden. Die Axone des zweiten Neurons kreuzen zur gegenüberliegenden Seite des Rückenmarks (durch die vordere graue Kommissur), treten in den vorderen Funiculus ein und sind als Teil davon nach oben zum Gehirn gerichtet. Auf ihrem Weg in der Medulla oblongata vereinigen sich die Axone dieser Bahn lateral mit den Fasern des Lemniscus medialis und enden im Thalamus, in dessen dorsalem lateralen Kern, mit Synapsen an den Zellen des dritten Neurons. Die Fasern des dritten Neurons verlaufen durch die Capsula interna (hinterer Schenkel) und erreichen als Teil der Corona radiata die Schicht IV der Rinde des Gyrus postcentralis.

Es ist zu beachten, dass nicht alle Fasern, die Berührungs- und Druckimpulse übertragen, im Rückenmark auf die gegenüberliegende Seite übergehen. Einige Fasern der Berührungs- und Druckleitung verlaufen zusammen mit den Axonen der propriozeptiven Sensibilitätsleitung der kortikalen Richtung durch den hinteren Funiculus des Rückenmarks (ihre Seite). In diesem Zusammenhang verschwindet bei einer Schädigung einer Rückenmarkshälfte der kutane Berührungs- und Drucksinn auf der gegenüberliegenden Seite nicht vollständig wie die Schmerzempfindlichkeit, sondern nimmt nur ab. Dieser Übergang zur gegenüberliegenden Seite erfolgt teilweise in der Medulla oblongata.

Propriozeptive Bahnen. Die propriozeptive Bahn der kortikalen Sensibilität (Tractus bulbothalamicus – BNA) wird so genannt, weil sie Impulse des Muskel-Gelenk-Sinnes zur Großhirnrinde, zum Gyrus postcentralis, leitet. Die sensorischen Endungen (Rezeptoren) des ersten Neurons befinden sich in Muskeln, Sehnen, Gelenkkapseln und Bändern. Signale über Muskeltonus, Sehnenspannung und den Zustand des gesamten Bewegungsapparates (Impulse der propriozeptiven Sensibilität) ermöglichen es dem Menschen, die Position von Körperteilen (Kopf, Rumpf, Gliedmaßen) im Raum sowie während der Bewegung einzuschätzen und gezielte bewusste Bewegungen und deren Korrektur durchzuführen. Die Körper der ersten Neuronen befinden sich im Spinalganglion. Die zentralen Fortsätze dieser Zellen als Teil der Hinterwurzel sind unter Umgehung des Hinterhorns zum Hinterstrang gerichtet und wandern dann in die Medulla oblongata zu den dünnen und keilförmigen Kernen. Axone, die propriozeptive Impulse übertragen, dringen ausgehend von den unteren Rückenmarkssegmenten in den hinteren Funiculus ein. Jedes nachfolgende Axonbündel grenzt an die laterale Seite der bestehenden Bündel. So sind die äußeren Abschnitte des hinteren Funiculus (das keilförmige Bündel, Burdach-Bündel) von Axonen von Zellen besetzt, die propriozeptive Innervation im oberen Brust-, Hals- und oberen Extremitätenbereich durchführen. Axone, die den inneren Teil des hinteren Funiculus einnehmen (das dünne Bündel, Goll-Bündel), leiten propriozeptive Impulse von den unteren Extremitäten und der unteren Körperhälfte. Die zentralen Fortsätze des ersten Neurons enden mit Synapsen auf ihrer Seite, an den Zellen des zweiten Neurons, deren Körper in den dünnen und keilförmigen Kernen der Medulla oblongata liegen. Die Axone der Zellen des zweiten Neurons treten aus diesen Kernen aus, wölben sich nach vorne und medial auf Höhe des unteren Winkels der Rautengrube und verlaufen in der interolivaren Schicht zur gegenüberliegenden Seite, wobei sie eine Kreuzung der medialen Schleifen (Decussatio lemniscorum medialis) bilden. Das nach medial gerichtete und zur anderen Seite verlaufende Faserbündel wird als innere bogenförmige Fasern (Fibrae arcuatae internae) bezeichnet und bildet den Anfangsabschnitt der medialen Schleife (Lemniscus medialis). Die Fasern der medialen Schleife in der Brücke befinden sich in ihrem hinteren Teil (im Tegmentum), fast an der Grenze zum vorderen Teil (zwischen den Faserbündeln des Trapezkörpers). Im Tegmentum des Mittelhirns liegt das Faserbündel des Lemniscus medialis dorsolateral zum Nucleus ruber und endet im Nucleus dorsalis lateralis des Thalamus mit Synapsen an den Zellen des dritten Neurons. Die Axone der Zellen des dritten Neurons erreichen den Gyrus postcentralis durch den hinteren Schenkel der Capsula interna und als Teil der Corona radiata.

Einige Fasern des zweiten Neurons biegen sich beim Verlassen des Nucleus travais und des Nucleus cuneatus nach außen und teilen sich in zwei Bündel. Ein Bündel, die hinteren äußeren bogenförmigen Fasern (Fibrae arcuatae externae dorsales, S. posteriores), verlaufen zum unteren Kleinhirnstiel ihrer Seite und enden in der Rinde des Kleinhirnwurms. Die Fasern des zweiten Bündels, die vorderen äußeren bogenförmigen Fasern (Fibrae arcuatae externae ventrales, S. anteriores), verlaufen nach vorne, kreuzen zur gegenüberliegenden Seite, biegen sich um die laterale Seite des Nucleus olivare und verlaufen ebenfalls durch den unteren Kleinhirnstiel zur Rinde des Kleinhirnwurms. Die vorderen und hinteren äußeren bogenförmigen Fasern leiten propriozeptive Impulse an das Kleinhirn weiter.

Auch der propriozeptive Pfad der kortikalen Richtung wird gekreuzt. Die Axone des zweiten Neurons kreuzen nicht im Rückenmark, sondern in der Medulla oblongata auf die Gegenseite. Bei einer Rückenmarksschädigung auf der Seite, von der die propriozeptiven Impulse ausgehen (bei einer Hirnstammverletzung auf der Gegenseite), geht die Vorstellung vom Zustand des Bewegungsapparates, der Position von Körperteilen im Raum verloren und die Bewegungskoordination ist beeinträchtigt.

Neben der propriozeptiven Bahn, die Impulse an die Großhirnrinde weiterleitet, sind die propriozeptiven anterioren und posterioren spinozerebellären Bahnen zu erwähnen. Über diese Bahnen erhält das Kleinhirn von den darunter liegenden Sinneszentren (dem Rückenmark) Informationen über den Zustand des Bewegungsapparates und ist an der reflexartigen Bewegungskoordination beteiligt, die das Körpergleichgewicht ohne Beteiligung der höheren Hirnareale (der Großhirnrinde) sicherstellt.

Der Tractus spinocerebellaris dorsalis posterior (Flechsig-Bündel) leitet propriozeptive Impulse von Muskeln, Sehnen und Gelenken an das Kleinhirn weiter. Die Zellkörper des ersten (sensorischen) Neurons befinden sich im Spinalganglion, und ihre zentralen Fortsätze sind als Teil der Hinterwurzel zum Hinterhorn des Rückenmarks gerichtet und enden in Synapsen an den Zellen des Nucleus thoracicus (Clarke-Kern), der sich im medialen Teil der Hinterhornbasis befindet. Die Zellen des Nucleus thoracicus sind das zweite Neuron des Tractus spinocerebellaris posterior. Die Axone dieser Zellen treten in den Seitenstrang ihrer Seite, in dessen hinteren Teil, aus, steigen nach oben und gelangen durch den unteren Kleinhirnstiel in das Kleinhirn zu den Zellen der Vermisrinde. Hier endet der Tractus spinocerebellaris.

Es ist möglich, die Fasersysteme zu verfolgen, entlang derer der Impuls vom Vermiscortex den Nucleus ruber, die Kleinhirnhemisphäre und sogar die höheren Teile des Gehirns – die Großhirnrinde – erreicht. Vom Vermiscortex wird der Impuls durch die korkförmigen und kugelförmigen Kerne durch den oberen Kleinhirnstiel zum Nucleus ruber der gegenüberliegenden Seite (Tractus cerebellaris-tegmentalis) geleitet. Der Vermiscortex ist durch Assoziationsfasern mit der Kleinhirnrinde verbunden, von wo aus Impulse in den Nucleus dentatus des Kleinhirns gelangen.

Mit der Entwicklung höherer Sensibilitätszentren und willkürlicher Bewegungen in der Großhirnrinde entstanden auch Verbindungen des Kleinhirns mit der Großhirnrinde, die über den Thalamus erfolgten. So treten die Axone seiner Zellen vom Nucleus dentatus durch den oberen Kleinhirnstiel in das Tegmentum der Brücke aus, kreuzen sich auf die gegenüberliegende Seite und gelangen zum Thalamus. Nach dem Wechsel zum nächsten Neuron im Thalamus gelangt der Impuls zur Großhirnrinde, zum Gyrus postcentralis.

Der vordere spinozerebelläre Trakt (Tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; Gowers-Bündel) ist komplexer aufgebaut als der hintere, da er im Seitenstrang der Gegenseite verläuft und auf seiner Seite zum Kleinhirn zurückkehrt. Der Zellkörper des ersten Neurons befindet sich im Spinalganglion. Sein peripherer Fortsatz hat Endigungen (Rezeptoren) in Muskeln, Sehnen und Gelenkkapseln. Der zentrale Fortsatz der Zelle des ersten Neurons als Teil der Hinterwurzel dringt in das Rückenmark ein und endet in Synapsen an den Zellen, die lateral an den Brustkern angrenzen. Die Axone der Zellen dieses zweiten Neurons verlaufen durch die vordere graue Kommissur in den Seitenstrang der Gegenseite, in dessen vorderen Teil und steigen nach oben bis zur Höhe des Isthmus des Rautenhirns auf. An diesem Punkt kehren die Fasern des Tractus spinocerebellaris anterior auf ihre Seite zurück und gelangen über den oberen Kleinhirnstiel in die Rinde des Vermis ihrer Seite, in deren antero-superiore Abschnitte. Somit kehrt der Tractus spinocerebellaris anterior, nachdem er einen komplexen, zweimal gekreuzten Weg zurückgelegt hat, auf dieselbe Seite zurück, auf der die propriozeptiven Impulse entstanden sind. Die propriozeptiven Impulse, die über den Tractus spinocerebellaris anterior in die Rinde des Vermis gelangt sind, werden auch an den Nucleus ruber und über den Nucleus dentatus an die Großhirnrinde (zum Gyrus postcentralis) weitergeleitet.

Die schematischen Darstellungen der Leitungsbahnen der Seh- und Hörorgane sowie des Geschmacks- und Geruchssinns werden in den entsprechenden Abschnitten der Anatomie (siehe „Sinnesorgane“) behandelt.

Absteigende Projektionsbahnen (Effektor, Efferent) leiten Impulse vom Kortex, den subkortikalen Zentren zu den darunterliegenden Abschnitten, zu den Kernen des Hirnstamms und den motorischen Kernen der Vorderhörner des Rückenmarks. Diese Bahnen lassen sich in zwei Gruppen einteilen:

1. Der Hauptmotor oder Pyramidentrakt (kortikonukleärer und kortikospinaler Trakt) überträgt Impulse willkürlicher Bewegungen von der Großhirnrinde über die entsprechenden motorischen Kerne des Gehirns und des Rückenmarks an die Skelettmuskulatur von Kopf, Hals, Rumpf und Gliedmaßen.
2. Extrapyramidale motorische Bahnen (Tractus rubrospinalis, Tractus vestibulospinalis usw.) übertragen Impulse von den subkortikalen Zentren zu den motorischen Kernen der Hirn- und Spinalnerven und dann zu den Muskeln.

Der Pyramidentrakt (Tractus pyramidalis) umfasst ein Fasersystem, entlang dessen motorische Impulse von der Großhirnrinde, vom Gyrus praecentralis, von den gigantopyramidalen Neuronen (Betz-Zellen) zu den motorischen Kernen der Hirnnerven und den Vorderhörnern des Rückenmarks und von dort zur Skelettmuskulatur geleitet werden. Unter Berücksichtigung der Faserrichtung sowie der Lage der Bündel im Hirnstamm und der Funiculi des Rückenmarks wird der Pyramidentrakt in drei Teile unterteilt:

1. kortikonukleär - zu den Kernen der Hirnnerven;
2. laterales Corticospinal - zu den Kernen der Vorderhörner des Rückenmarks;
3. anterior corticospinal – auch zu den Vorderhörnern des Rückenmarks.

Der Tractus corticonuclearis (Tractus corticonuclearis) ist ein Bündel von Fortsätzen gigantopyramidaler Neuronen, die vom Kortex des unteren Drittels des Gyrus praecentralis zur Capsula interna absteigen und durch deren Knie verlaufen. Weiter verlaufen die Fasern des Tractus corticonuclearis zur Basis des Großhirnstiels und bilden den medialen Teil der Pyramidenbahnen. Der Tractus corticonuclearis und der Tractus corticospinalis nehmen die mittleren drei Fünftel der Basis des Großhirnstiels ein. Ausgehend vom Mittelhirn und weiter, in der Brücke und der Medulla oblongata, kreuzen die Fasern des Tractus corticonuclearis auf die gegenüberliegende Seite der motorischen Kerne der Hirnnerven: III und IV – im Mittelhirn; V, VI, VII – in der Brücke; IX, X, XI, XII – in der Medulla oblongata. Der Tractus corticonuclearis endet in diesen Kernen. Die Fasern, aus denen es besteht, bilden Synapsen mit den Motorzellen dieser Kerne. Die Fortsätze der genannten Motorzellen verlassen das Gehirn als Teil der entsprechenden Hirnnerven und werden zu den Skelettmuskeln von Kopf und Hals geleitet und innervieren diese.

Die lateralen und vorderen kortikospinalen Bahnen (Tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) stammen ebenfalls aus den gigantopyramidalen Neuronen des Gyrus praecentralis, seinen oberen zwei Dritteln. Die Axone dieser Zellen sind zur inneren Kapsel gerichtet, verlaufen durch den vorderen Teil ihres hinteren Beins (unmittelbar hinter den Fasern des kortikonukleären Trakts) und steigen zur Basis des Hirnbeins ab, wo sie einen Platz seitlich des kortikonukleären Trakts einnehmen. Dann steigen die kortikospinalen Fasern zum vorderen Teil (Basis) der Brücke ab, durchdringen die Querfaserbündel der Brücke und treten in die Medulla oblongata aus, wo sie auf ihrer vorderen (unteren) Oberfläche hervorstehende Grate - Pyramiden - bilden. Im unteren Teil der Medulla oblongata kreuzen einige Fasern auf die gegenüberliegende Seite und setzen ihren Weg in den Außenstrang des Rückenmarks fort, wo sie allmählich in den Vorderhörnern des Rückenmarks enden und Synapsen an den Motorzellen seiner Kerne bilden. Dieser Teil der Pyramidenbahnen, der an der Bildung der Pyramidenkreuzung (motorische Kreuzung) beteiligt ist, wird als lateraler Kortikospinaltrakt bezeichnet. Diejenigen Fasern des Kortikospinaltrakts, die nicht an der Bildung der Pyramidenkreuzung beteiligt sind und nicht auf die gegenüberliegende Seite kreuzen, setzen ihren Weg nach unten als Teil des Vorderstrangs des Rückenmarks fort. Diese Fasern bilden den vorderen Kortikospinaltrakt. Dann kreuzen auch diese Fasern auf die gegenüberliegende Seite, jedoch durch die weiße Kommissur des Rückenmarks und enden an den Motorzellen des Vorderhorns der gegenüberliegenden Seite des Rückenmarks. Der vordere Kortikospinaltrakt, der sich im vorderen Funiculus befindet, ist evolutionär jünger als der laterale. Seine Fasern verlaufen hauptsächlich bis in die zervikalen und thorakalen Segmente des Rückenmarks.

Es ist zu beachten, dass alle Pyramidenbahnen gekreuzt sind, d. h. ihre Fasern auf dem Weg zum nächsten Neuron kreuzen früher oder später auf die gegenüberliegende Seite. Daher führt eine Schädigung der Fasern der Pyramidenbahnen bei einer einseitigen Schädigung des Rückenmarks (oder des Gehirns) zu einer Lähmung der Muskeln auf der gegenüberliegenden Seite, die von den unterhalb der Schädigungsstelle liegenden Segmenten innerviert werden.

Die zweiten Neuronen der absteigenden willkürlichen motorischen Bahn (kortikospinal) sind die Zellen der Vorderhörner des Rückenmarks, deren lange Fortsätze als Teil der Vorderwurzeln aus dem Rückenmark austreten und als Teil der Spinalnerven zur Innervation der Skelettmuskulatur gerichtet sind.

Die extrapyramidalen Bahnen, die im Gegensatz zu den neueren Pyramidenbahnen zu einer Gruppe zusammengefasst sind, sind evolutionär älter und verfügen über umfangreiche Verbindungen im Hirnstamm und zur Großhirnrinde, die die Funktionen der Steuerung und Verwaltung des extrapyramidalen Systems übernommen hat. Die Großhirnrinde empfängt Impulse sowohl über direkte (kortikale) aufsteigende sensorische Bahnen als auch von den subkortikalen Zentren und steuert die motorischen Funktionen des Körpers über die extrapyramidalen und pyramidalen Bahnen. Die Großhirnrinde beeinflusst die motorischen Funktionen des Rückenmarks über das System der Kleinhirn-roten Kerne, über die Formatio reticularis, die Verbindungen zum Thalamus und Striatum hat, und über die Vestibulariskerne. Zu den Zentren des extrapyramidalen Systems gehören somit die roten Kerne, deren Funktion unter anderem darin besteht, den Muskeltonus aufrechtzuerhalten, der notwendig ist, um den Körper ohne Willensanstrengung im Gleichgewicht zu halten. Die roten Kerne, die ebenfalls zur Formatio reticularis gehören, erhalten Impulse aus der Großhirnrinde, dem Kleinhirn (von den propriozeptiven Bahnen des Kleinhirns) und haben selbst Verbindungen zu den motorischen Kernen der Vorderhörner des Rückenmarks.

Der Tractus rubrospinalis (Trdctus rubrospinalis) ist Teil des Reflexbogens, dessen afferente Verbindung die spinozerebellären propriozeptiven Bahnen sind. Dieser Trakt entspringt dem Nucleus ruber (Monakow-Bündel), kreuzt zur gegenüberliegenden Seite (Forel-Kreuzung) und verläuft im lateralen Funiculus des Rückenmarks abwärts und endet in den motorischen Zellen des Rückenmarks. Die Fasern dieses Trakts verlaufen im hinteren Teil (Tegmentum) der Brücke und den seitlichen Teilen der Medulla oblongata.

Ein wichtiges Bindeglied bei der Koordination der motorischen Funktionen des menschlichen Körpers ist der Vestibulospinalis-Trakt. Er verbindet die Kerne des Vestibularapparates mit den Vorderhörnern des Rückenmarks und sorgt für die Korrekturreaktionen des Körpers bei Ungleichgewichten. Die Axone der Zellen des lateralen Vestibulariskerns (Deiters-Kern) und des inferioren Vestibulariskerns (absteigende Wurzel) des Nervus vestibulocochlearis sind an der Bildung des Vestibulospinalis-Trakts beteiligt. Diese Fasern verlaufen im lateralen Teil des Vorderstrangs des Rückenmarks (an der Grenze zum lateralen) und enden an den Motorzellen der Vorderhörner des Rückenmarks. Die Kerne, die den Vestibulospinalis-Trakt bilden, stehen in direkter Verbindung mit dem Kleinhirn sowie mit dem Fasciculus longitudinalis dorsalis posterior (s. posterior), der wiederum mit den Kernen der Oculomotoriusnerven verbunden ist. Das Vorhandensein von Verbindungen mit den Kernen der Oculomotoriusnerven gewährleistet die Erhaltung der Position der Augäpfel (der Richtung der Sehachse) beim Drehen von Kopf und Hals. An der Bildung des Fasciculus longitudinalis posterior und jener Fasern, die die Vorderhörner des Rückenmarks erreichen (Tractus reticulospinalis, Tractus reticulospinalis), sind Zellhaufen der Formatio reticularis des Hirnstamms beteiligt, hauptsächlich der Nucleus intersticialis (Nucleus intersticialis, Nucleus Cajal), der Nucleus der epithalamischen (hinteren) Kommissur und der Nucleus Darkshevich, zu dem Fasern aus den basalen Kernen der Großhirnhemisphären gelangen.

Die Funktionen des Kleinhirns, das an der Koordinierung der Bewegungen von Kopf, Rumpf und Gliedmaßen beteiligt ist und wiederum mit den roten Kernen und dem Vestibularapparat verbunden ist, werden von der Großhirnrinde über die Brücke entlang des Tractus corticopontocerebellaris gesteuert. Dieser Bahnverlauf besteht aus zwei Neuronen. Die Zellkörper des ersten Neurons liegen in der Rinde des Frontal-, Temporal-, Parietal- und Okzipitallappens. Ihre Fortsätze, die kortikalen Spinalfasern (Fibrae corticopontinae), sind zur inneren Kapsel gerichtet und verlaufen durch diese. Fasern aus dem Frontallappen, die als frontopontinale Fasern (Fibrae frontopontinae) bezeichnet werden, verlaufen durch den vorderen Schenkel der inneren Kapsel. Nervenfasern aus dem Temporal-, Parietal- und Okzipitallappen verlaufen durch den hinteren Schenkel der inneren Kapsel. Anschließend verlaufen die Fasern des corticopontocerebellären Trakts durch die Basis des Hirnbeins. Vom Frontallappen aus verlaufen die Fasern durch den medialsten Teil der Basis des Großhirnstiels, von den corticonukleären Fasern nach innen. Von den Parietal- und anderen Lappen der Großhirnhemisphären verlaufen sie durch den lateralsten Teil, von den corticospinalen Trakten nach außen. Im vorderen Teil (an der Basis) der Brücke enden die Fasern des corticopontinen Trakts in Synapsen an den Zellen des Pontinkerns derselben Gehirnseite. Die Zellen der Pontinkerne bilden mit ihren Fortsätzen das zweite Neuron des corticocerebellären Trakts. Die Axone der Zellen der Brückenkerne sind zu Bündeln gefaltet - die Querfasern der Brücke (Fibrae pontis transversae), die zur gegenüberliegenden Seite verlaufen, kreuzen in Querrichtung die absteigenden Faserbündel der Pyramidenbahnen und werden durch den mittleren Kleinhirnstiel zur Kleinhirnhemisphäre der gegenüberliegenden Seite geleitet.

So stellen die Leitungsbahnen des Gehirns und des Rückenmarks Verbindungen zwischen den afferenten und efferenten (Effektor-)Zentren her und sind an der Bildung komplexer Reflexbögen im menschlichen Körper beteiligt. Einige Leitungsbahnen (Fasersysteme) beginnen oder enden in evolutionär älteren Kernen im Hirnstamm und verleihen Funktionen einen gewissen Automatismus. Diese Funktionen (z. B. Muskeltonus, automatische Reflexbewegungen) werden ohne Beteiligung des Bewusstseins ausgeführt, jedoch unter der Kontrolle der Großhirnrinde. Andere Leitungsbahnen übertragen Impulse an die Großhirnrinde, an die höheren Teile des Zentralnervensystems oder von der Rinde an die subkortikalen Zentren (an die Basalkerne, Kerne des Hirnstamms und des Rückenmarks). Leitungsbahnen vereinen den Organismus funktionell zu einem Ganzen und gewährleisten die Koordination seiner Handlungen.

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