Muskelgewebe

Muskelgewebe (Textus muscularis) ist eine Gruppe von Geweben (gestreift, glatt, Herzgewebe) unterschiedlicher Herkunft und Struktur, die durch ein funktionelles Merkmal vereint sind – die Fähigkeit zur Kontraktion – Verkürzung. Neben den genannten Muskelgewebearten, die aus dem Mesoderm (Mesenchym) gebildet werden, gibt es im menschlichen Körper auch Muskelgewebe ektodermalen Ursprungs – Myozyten der Iris des Auges.

Gestreiftes (kreuzgestreiftes, Skelett-) Muskelgewebe wird aus zylindrischen Muskelfasern von 1 mm bis 4 cm oder mehr Länge und bis zu 0,1 mm Dicke gebildet. Jede Faser ist ein Komplex aus Myosymplasten und Myosatellitenzellen, die mit einer Plasmamembran namens Sarkolemm (vom griechischen „sarkos“ – Fleisch) bedeckt sind. Die aus dünnen Kollagen- und Retikulumfasern gebildete Basalplatte (Membran) grenzt außen an das Sarkolemm. Der unter dem Sarkolemm der Muskelfaser gelegene Myosymplast wird Sarkoplasma genannt. Es besteht aus vielen ellipsoiden Kernen (bis zu 100), Myofibrillen und Zytoplasma. Unter dem Sarkolemm liegen längliche, entlang der Muskelfaser ausgerichtete Kerne. Das Sarkoplasma enthält eine große Zahl von Elementen des granulären endoplasmatischen Retikulums. Etwa ein Drittel der Trockenmasse der Muskelfasern besteht aus zylindrischen Myofibrillen, die sich längs durch fast das gesamte Sarkoplasma erstrecken. Zwischen den Myofibrillen befinden sich zahlreiche Mitochondrien mit gut entwickelten Cristae und Glykogen.

Die quergestreifte Muskelfaser verfügt über ein gut entwickeltes sarkotubuläres Netzwerk, das aus zwei Komponenten besteht: den Tubuli des endoplasmatischen Retikulums entlang der Myofibrillen (L-System) und den T-Tubuli (T-Tubuli), die im Bereich der Sarkolemm-Invagination beginnen. Die T-Tubuli dringen tief in die Muskelfaser ein und bilden um jede Myofibrille Quertubuli.

T-Tubuli spielen eine wichtige Rolle bei der schnellen Weiterleitung des Aktionspotentials zu jeder Myofibrille. Das im Sarkolemm der Muskelfaser unter dem Einfluss eines Nervenimpulses erzeugte Aktionspotential breitet sich entlang der T-Tubuli und von diesen zum nicht-granulären endoplasmatischen Retikulum aus, dessen Kanäle sich in der Nähe der T-Tubuli sowie zwischen den Myofibrillen befinden.

Der Hauptteil des Sarkoplasmas der Muskelfaser besteht aus speziellen Organellen, den Myofibrillen. Jede Myofibrille besteht aus regelmäßig abwechselnden Abschnitten, dunklen anisotropen Scheiben A und hellen isotropen Scheiben I. In der Mitte jeder anisotropen Scheibe A befindet sich eine helle Zone, der Streifen H, in dessen Mitte die Linie M oder das Mesophragma verläuft. Die Linie Z, das sogenannte Telophragma, verläuft durch die Mitte von Scheibe I. Der Wechsel von dunklen und hellen Scheiben in benachbarten Myofibrillen, die auf einem histologischen Präparat eines Skelettmuskels auf gleicher Höhe liegen, erweckt den Eindruck einer Querstreifung. Jede dunkle Scheibe besteht aus dicken Myosinfäden mit einem Durchmesser von 10–15 nm. Die Länge der dicken Fäden beträgt ca. 1,5 μm. Die Basis dieser Fäden (Filamente) ist das hochmolekulare Protein Myosin. Jede Lichtscheibe besteht aus dünnen Aktinfilamenten mit einem Durchmesser von 5–8 nm und einer Länge von etwa 1 µm, die aus dem niedermolekularen Protein Aktin sowie den niedermolekularen Proteinen Tropomyosin und Troponin bestehen.

Der Abschnitt der Myofibrille zwischen zwei Telophragmen (Z-Linien) wird als Sarkomer bezeichnet. Es stellt die funktionelle Einheit der Myofibrille dar. Das Sarkomer ist etwa 2,5 µm lang und besteht aus einer dunklen Scheibe A und den Hälften der beidseitig angrenzenden hellen Scheiben I. Dünne Aktinfilamente laufen von der Z-Linie aufeinander zu und dringen in die Scheibe A ein, in die Zwischenräume zwischen den dicken Myosinfilamenten. Kontrahiert der Muskel, gleiten Aktin- und Myosinfilamente aufeinander zu, bei Entspannung bewegen sie sich in entgegengesetzte Richtungen.

Sarkoplasma ist reich an dem Protein Myoglobin, das wie Hämoglobin Sauerstoff binden kann. Abhängig von der Dicke der Fasern, ihrem Myoglobin- und Myofibrillengehalt unterscheidet man sogenannte rot- und weißgestreifte Muskelfasern. Rote Muskelfasern (dunkel) sind reich an Sarkoplasma, Myoglobin und Mitochondrien, besitzen aber nur wenige Myofibrillen. Diese Fasern ziehen sich langsam zusammen und können lange Zeit in einem kontrahierten (Arbeits-)Zustand verbleiben. Weiße Muskelfasern (hell) enthalten wenig Sarkoplasma, Myoglobin und Mitochondrien, besitzen aber viele Myofibrillen. Diese Fasern ziehen sich schneller zusammen als rote, ermüden aber schnell. Beim Menschen enthalten Muskeln beide Fasertypen. Die Kombination aus langsamen (roten) und schnellen (weißen) Muskelfasern sorgt für eine schnelle Reaktion (Kontraktion) und langfristige Leistungsfähigkeit der Muskeln.

Myosatellitenzellen befinden sich direkt über dem Sarkolemm, aber unter der Basalplatte (Membran). Sie sind abgeflachte Zellen mit einem großen, chromatinreichen Zellkern. Jede Myosatellitenzelle besitzt ein Zentrosom und wenige Organellen; spiralförmige Organellen (Myofibrillen) fehlen. Myosatellitenzellen sind Stammzellen (Keimzellen) der quergestreiften (Skelett-)Muskelstruktur und sind zur DNA-Synthese und zur mitotischen Teilung befähigt.

Glattes Muskelgewebe besteht aus Myozyten, die sich in den Wänden von Blut- und Lymphgefäßen, hohlen inneren Organen, befinden und dort deren Kontraktionsapparat bilden. Glatte Myozyten sind längliche, spindelförmige Zellen mit einer Länge von 20 bis 500 µm und einer Dicke von 5 bis 15 µm ohne Querstreifung. Die Zellen sind in Gruppen angeordnet, wobei das spitze Ende jeder Zelle zwischen zwei benachbarten Zellen eingebettet ist. Jeder Myozyt ist von einer Basalmembran, Kollagen und retikulären Fasern umgeben, zwischen denen elastische Fasern verlaufen. Die Zellen sind durch zahlreiche Nexusse miteinander verbunden. Der längliche, stäbchenförmige Kern, der eine Länge von 10–25 µm erreicht, nimmt bei Kontraktion der Zelle die Form eines Korkenziehers an. Von innen grenzen spindelförmige, dichte (Anheftungs-)Körper im Zytoplasma an das Zytolemma.

Dichte Körper entsprechen den Z-Bändern quergestreifter Muskelfasern. Sie enthalten das Protein α-Actinin.

Im Zytoplasma glatter Myozyten finden sich zwei Arten von Myofilamenten – dünne und dicke. Dünne Aktin-Myofilamente mit einem Durchmesser von 3–8 nm verlaufen entlang des Myozyten oder schräg zu seiner Längsachse. Sie sind an dichten Körpern befestigt. Dicke, kurze Myosin-Myofilamente mit einem Durchmesser von etwa 15 nm verlaufen längs im Zytoplasma. Dünne und dicke Fäden bilden keine Sarkomere, daher weisen glatte Myozyten keine Querstreifung auf. Kontrahieren Myozyten, verschieben sich Aktin- und Myosin-Myofilamente aufeinander zu, und die glatte Muskelzelle verkürzt sich.

Eine Gruppe von Myozyten, umgeben von Bindegewebe, wird üblicherweise von einer einzigen Nervenfaser innerviert. Der Nervenimpuls wird über Nervenknoten mit einer Geschwindigkeit von 8–10 cm/s von einer Muskelzelle zur anderen übertragen. In einigen glatten Muskeln (z. B. dem Schließmuskel der Pupille) ist jeder Myozyt innerviert.

Die Kontraktionsgeschwindigkeit glatter Myozyten ist deutlich geringer als die quergestreifter Muskelfasern (100-1000-mal), während glatte Myozyten 100-500-mal weniger Energie verbrauchen.

Glatte Muskeln führen lange tonische Kontraktionen aus (z. B. Schließmuskeln von Hohl- und Röhrenorganen, glatte Muskeln von Blutgefäßen) und relativ langsame Bewegungen, die oft rhythmisch sind.

Gestreiftes Herzmuskelgewebe ist zwar quergestreift, unterscheidet sich jedoch in Aufbau und Funktion von der Skelettmuskulatur. Es besteht aus Herzmuskelzellen (Kardiomyozyten), die miteinander verbundene Komplexe bilden. Kontraktionen des Herzmuskels werden nicht vom menschlichen Bewusstsein gesteuert. Kardiomyozyten sind unregelmäßig zylindrische Zellen mit einer Länge von 100–150 µm und einem Durchmesser von 10–20 µm. Jeder Kardiomyozyt besitzt einen oder zwei ovale Kerne im Zentrum, die von Myofibrillen umgeben sind, die streng längs entlang der Peripherie angeordnet sind. Nahe beiden Polen des Kerns sind zytoplasmatische Zonen ohne Myofibrillen sichtbar. Die Struktur der Myofibrillen in Kardiomyozyten ähnelt ihrer Struktur in der Skelettmuskulatur. Kardiomyozyten enthalten eine große Anzahl großer Mitochondrien mit gut entwickelten Cristae, die in Gruppen zwischen den Myofibrillen angeordnet sind. Unter dem Zytolemma und zwischen den Myofibrillen befinden sich Glykogen und Strukturen des nichtgranulären endoplasmatischen Retikulums. Dieses Netzwerk bildet die Kanäle des L-Systems, mit denen die T-Tubuli in Kontakt kommen.

Kardiomyozyten sind durch sogenannte Interkalationsscheiben miteinander verbunden, die bei Lichteinfall wie dunkle Streifen erscheinen. Eine Interkalationsscheibe ist eine Kontaktzone zwischen zwei Kardiomyozyten, die das Zytolemma dieser Zellen, Desmosomen, Nexus und die Bindungszonen der Myofibrillen jedes Kardiomyozyten an sein Zytolemma umfasst. Desmosomen und Nexus verbinden benachbarte Kardiomyozyten miteinander. Nexus dienen der Übertragung von Nervenerregungen und dem Ionenaustausch zwischen Zellen.

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