Neuron

Ein Neuron ist eine morphologisch und funktionell unabhängige Einheit. Mithilfe von Fortsätzen (Axon und Dendriten) nimmt es Kontakt mit anderen Neuronen auf und bildet Reflexbögen – Verbindungen, aus denen das Nervensystem aufgebaut ist. 

Abhängig von den Funktionen im Reflexbogen unterscheidet man zwischen afferenten (sensorischen), assoziativen und efferenten (Effektor-)Neuronen. Afferente Neuronen nehmen Impulse wahr, efferente Neuronen leiten sie an das Gewebe der Arbeitsorgane weiter und regen diese zum Handeln an, und assoziative Neuronen stellen interneuronale Verbindungen her. Der Reflexbogen ist eine Kette von Neuronen, die durch Synapsen miteinander verbunden sind und die Weiterleitung eines Nervenimpulses vom Rezeptor eines sensorischen Neurons zum efferenten Ende im Arbeitsorgan ermöglichen.

Neuronen zeichnen sich durch eine große Vielfalt an Formen und Größen aus. Der Durchmesser der Körnerzellenkörper der Kleinhirnrinde beträgt etwa 10 µm, und der der Riesenpyramidenneuronen der motorischen Zone der Großhirnrinde beträgt 130–150 µm.

Der Hauptunterschied zwischen Nervenzellen und anderen Körperzellen besteht darin, dass sie ein langes Axon und mehrere kürzere Dendriten besitzen. Die Begriffe „Dendrit“ und „Axon“ bezeichnen die Fortsätze, an denen die ankommenden Fasern Kontakte bilden, die Informationen über Erregung oder Hemmung empfangen. Der lange Fortsatz der Zelle, entlang dessen der Impuls vom Zellkörper übertragen wird und Kontakt mit der Zielzelle herstellt, wird Axon genannt.

Das Axon und seine Kollateralen verzweigen sich in mehrere Äste, die Telodendren genannt werden. Letztere enden in terminalen Verdickungen. Das Axon enthält Mitochondrien, Neurotubuli und Neurofilamente sowie ein agranuläres endoplasmatisches Retikulum.

Der dreidimensionale Bereich, in dem sich die Dendriten eines einzelnen Neurons verzweigen, wird als dendritisches Feld bezeichnet. Dendriten sind wahre Fortsätze des Zellkörpers. Sie enthalten die gleichen Organellen wie der Zellkörper: chromophile Substanz (granuläres endoplasmatisches Retikulum und Polysomen), Mitochondrien, eine große Anzahl von Mikrotubuli (Neurotubuli) und Neurofilamenten. Durch die Dendriten vergrößert sich die Rezeptoroberfläche eines Neurons um das 1000-fache oder mehr. So vergrößern die Dendriten birnenförmiger Neuronen (Purkinje-Zellen) der Kleinhirnrinde die Rezeptoroberfläche von 250 auf 27.000 μm²; auf der Oberfläche dieser Zellen befinden sich bis zu 200.000 synaptische Endigungen.

Arten von Nervenzellen: a - unipolares Neuron; b - pseudounipolares Neuron; c - bipolares Neuron; d - multipolares Neuron

[ 1 ], [ 2 ]

Neuronenstruktur

Nicht alle Neuronen entsprechen der in der Abbildung dargestellten einfachen Zellstruktur. Manchen Neuronen fehlen Axone. Andere besitzen Zellen, deren Dendriten Impulse weiterleiten und Verbindungen zu Zielzellen aufbauen können. Die retinale Ganglienzelle entspricht dem typischen Neuronendiagramm mit Dendriten, Zellkörper und Axon. Photorezeptorzellen hingegen besitzen weder Dendriten noch Axon, da sie nicht von anderen Neuronen, sondern durch externe Reize (Lichtquanten) aktiviert werden.

Der Neuronenkörper enthält einen Zellkern und weitere intrazelluläre Organellen, die allen Zellen gemeinsam sind. Die überwiegende Mehrheit der menschlichen Neuronen besitzt einen Zellkern, der sich meist zentral, seltener exzentrisch befindet. Zweikernige und insbesondere mehrkernige Neuronen sind äußerst selten. Eine Ausnahme bilden die Neuronen einiger Ganglien des autonomen Nervensystems. Die Kerne der Neuronen sind abgerundet. Entsprechend der hohen Stoffwechselaktivität der Neuronen ist das Chromatin in ihren Kernen verteilt. Der Zellkern enthält einen, manchmal zwei oder drei große Nukleolen. Eine erhöhte funktionelle Aktivität der Neuronen geht üblicherweise mit einer Zunahme des Volumens (und der Anzahl) der Nukleolen einher.

Die Plasmamembran eines Neurons kann Impulse erzeugen und weiterleiten. Ihre Strukturbestandteile sind Proteine, die als selektive Ionenkanäle fungieren, sowie Rezeptorproteine, die neuronale Reaktionen auf spezifische Reize ermöglichen. In einem ruhenden Neuron beträgt das Transmembranpotential 60–80 mV.

Beim Färben von Nervengewebe mit Anilinfarbstoffen wird im Zytoplasma von Neuronen eine chromophile Substanz nachgewiesen, die in Form von basophilen Granula unterschiedlicher Größe und Form vorliegt. Basophile Granula sind im Perikaryon und den Dendriten von Neuronen lokalisiert, kommen jedoch nie in Axonen und ihren kegelförmigen Basen – den Axonhügeln – vor. Ihre Farbe erklärt sich durch den hohen Gehalt an Ribonukleotiden. Elektronenmikroskopische Untersuchungen zeigten, dass die chromophile Substanz Zisternen des eudoplasmatischen Retikulums, freie Ribosomen und Polysomen umfasst. Das körnige eudoplasmatische Retikulum synthetisiert neurosekretorische und lysosomale Proteine sowie integrale Proteine der Plasmamembran. Freie Ribosomen und Polysomen synthetisieren Proteine des Zytosols (Hyaloplasma) und nicht-integrale Membranproteine.

Neuronen benötigen eine Vielzahl von Proteinen, um ihre Integrität zu erhalten und bestimmte Funktionen zu erfüllen. Axone ohne proteinsynthetisierende Organellen zeichnen sich durch einen konstanten Fluss von Zytoplasma vom Perikaryon zu den Nervenenden mit einer Geschwindigkeit von 1–3 mm pro Tag aus. Der Golgi-Apparat ist in Neuronen gut entwickelt. Er zeigt sich lichtmikroskopisch als unterschiedlich geformte Granula, gedrehte Fäden und Ringe. Seine Ultrastruktur ist normal. Aus dem Golgi-Apparat austretende Vesikel transportieren im granulären endoplasmatischen Retikulum synthetisierte Proteine entweder zur Plasmamembran (integrale Membranproteine), zu den Nervenenden (Neuropeptide, Neurosekrete) oder zu Lysosomen (lysosomale Hydrolasen).

Mitochondrien liefern Energie für eine Vielzahl von Zellfunktionen, darunter Prozesse wie Ionentransport und Proteinsynthese. Neuronen benötigen eine konstante Versorgung mit Glukose und Sauerstoff im Blut. Eine Unterbrechung der Blutzufuhr zum Gehirn schadet den Nervenzellen.

Lysosomen sind am enzymatischen Abbau verschiedener Zellbestandteile beteiligt, darunter auch Rezeptorproteine.

Von den Zytoskelettelementen befinden sich Neurofilamente (12 nm Durchmesser) und Neurotubuli (24–27 nm Durchmesser) im Zytoplasma von Neuronen. Bündel von Neurofilamenten (Neurofibrillen) bilden ein Netzwerk im Körper eines Neurons und liegen parallel in seinen Fortsätzen. Neurotubuli und Neurofilamente sind an der Formerhaltung neuronaler Zellen, am Wachstum von Fortsätzen und an der Durchführung des axonalen Transports beteiligt.

Die Fähigkeit, biologisch aktive Substanzen, insbesondere Mediatoren (Acetylcholin, Noradrenalin, Serotonin usw.), zu synthetisieren und auszuscheiden, ist allen Neuronen inhärent. Es gibt Neuronen, die hauptsächlich auf diese Funktion spezialisiert sind, beispielsweise Zellen der neurosekretorischen Kerne der hypothalamischen Region des Gehirns.

Sekretorische Neuronen weisen eine Reihe spezifischer morphologischer Merkmale auf. Sie sind groß; die chromophile Substanz befindet sich hauptsächlich an der Peripherie des Körpers solcher Neuronen. Im Zytoplasma der Nervenzellen selbst und in den Axonen befinden sich Neurosekretionsgranulate unterschiedlicher Größe, die Proteine, in einigen Fällen auch Lipide und Polysaccharide enthalten. Neurosekretionsgranulate werden ins Blut oder in die Zerebrospinalflüssigkeit ausgeschieden. Viele sekretorische Neuronen haben unregelmäßig geformte Kerne, was auf ihre hohe funktionelle Aktivität hinweist. Sekretorische Granulate enthalten Neuroregulatoren, die das Zusammenspiel des Nerven- und Humoralsystems des Körpers gewährleisten.

Neuronen sind hochspezialisierte Zellen, die in einer streng definierten Umgebung existieren und funktionieren. Diese Umgebung wird ihnen durch Neuroglia bereitgestellt, die folgende Funktionen erfüllt: unterstützend, trophisch, begrenzend, schützend, sekretorisch und sorgt außerdem für die Konstanz der Umgebung um die Neuronen. Man unterscheidet zwischen Gliazellen des zentralen und peripheren Nervensystems.