Niere Nephron

Das Nephron besteht aus einer durchgehenden Röhre hochspezialisierter heterogener Zellen, die verschiedene Funktionen erfüllen. Jede Niere enthält zwischen 800.000 und 1.300.000 Nephrone. Die Gesamtlänge aller Nephrone in beiden Nieren beträgt etwa 110 km. Die meisten Nephrone (85 %) befinden sich in der Rinde (kortikale Nephrone), ein kleinerer Teil (15 %) befindet sich an der Grenze zwischen Rinde und Mark in der sogenannten juxtamedullären Zone (juxtamedulläre Nephrone). Es gibt signifikante strukturelle und funktionelle Unterschiede zwischen den Nephronen: Bei kortikalen Nephronen ist die Henle-Schleife kurz. Sie endet an der Grenze zwischen der äußeren und inneren Zone des Marks, während die Henle-Schleife der juxtamedullären Nephrone tief in die innere Schicht des Marks hineinreicht.

Jedes Nephron besteht aus mehreren Strukturelementen. Nach der modernen Nomenklatur, die 1988 standardisiert wurde, umfasst die Zusammensetzung des Nephrons:

• Nierenglomerulus;
• proximaler Tubulus (gewundener und gerader Teil);
• absteigendes dünnes Segment;
• aufsteigendes dünnes Segment;
• distaler gerader Tubulus (früher dicke aufsteigende Henle-Schleife);
• distaler gewundener Tubulus;
• Verbindungskanal;
• kortikaler Sammelrohr;
• Sammelrohr der äußeren Medullazone;
• Sammelrohr der inneren Zone der Medulla.

Der Raum zwischen allen Strukturen des Nephrons, sowohl in der Rinde als auch in der Medulla, ist mit einer dichten Bindegewebsbasis ausgefüllt, die durch interstitielle Zellen dargestellt wird, die sich in der interzellulären Matrix befinden.

Nierenglomerulus

Der Nierenglomerulus ist der erste Teil des Nephrons. Er ist ein „Netzwerkknäuel“ aus 7–20 Kapillarschlingen, eingeschlossen in der Bowman-Kapsel. Die glomerulären Kapillaren bilden sich aus der afferenten glomerulären Arteriole und münden am Ausgang des Glomerulus in die efferente glomeruläre Arteriole. Zwischen den Kapillarschlingen bestehen Anastomosen. Der zentrale Teil des Glomerulus wird von Mesangialzellen eingenommen, die von einer Mesangialmatrix umgeben sind. Diese fixieren die Kapillarschlingen des Glomerulus am Gefäßpol des Glomerulus – seinem Griff – dem Eintritt der afferenten Arteriole und dem Austritt der efferenten Arteriole. Direkt gegenüber im Glomerulus befindet sich der Harnpol – der Beginn des proximalen Tubulus.

Nierenkapillaren sind an der Bildung des glomerulären Filters beteiligt, der für die Blutultrafiltration zuständig ist – die erste Stufe der Urinbildung, die darin besteht, den flüssigen Teil des durch sie fließenden Blutes von darin gelösten Substanzen zu trennen. Gleichzeitig dürfen gebildete Blutbestandteile und Proteine nicht in das Ultrafiltrat gelangen.

Struktur des glomerulären Filters

Der glomeruläre Filter besteht aus drei Schichten: Epithel (Podozyten), Basalmembran und Endothelzellen. Jede dieser Schichten ist für den Filtrationsprozess wichtig.

Podozyten

Sie bestehen aus großen, hochdifferenzierten Zellen mit einem „Körper“, von dem seitlich der Glomerulumkapsel große und kleine Fortsätze (Podozytenschenkel) ausgehen. Diese Fortsätze sind eng miteinander verflochten, umhüllen die Oberfläche der Glomerulumkapillaren von außen und sind in die äußere Platte der Basalmembran eingebettet. Zwischen den kleinen Fortsätzen der Podozyten befinden sich Schlitzmembranen, die eine Variante der Filtrationsporen darstellen. Sie verhindern das Eindringen von Proteinen in den Urin aufgrund des geringen Porendurchmessers (5–12 nm) und des elektrochemischen Faktors: Die Schlitzmembranen sind außen mit einer negativ geladenen Glykokalyx (Sialoproteinverbindungen) bedeckt, die das Eindringen von Proteinen aus dem Blut in den Urin verhindert.

Podozyten fungieren somit als strukturelle Stütze für die Basalmembran und bilden darüber hinaus eine Anionenbarriere bei der biologischen Ultrafiltration. Es wird vermutet, dass Podozyten phagozytische und kontraktile Aktivität besitzen.

Basalmembran der glomerulären Kapillaren

Die Basalmembran ist dreischichtig: Zwei dünnere Schichten befinden sich auf der Außen- und Innenseite der Membran, und die innere, dichtere Schicht wird hauptsächlich durch Kollagen Typ IV, Laminin sowie Sialinsäure und Glykosaminoglykane, hauptsächlich Heparansulfat, repräsentiert, die als Barriere für die Filtration negativ geladener Makromoleküle von Blutplasmaproteinen durch die Basalmembran dienen.

Die Basalmembran enthält Poren, deren maximale Größe normalerweise die Größe eines Albuminmoleküls nicht überschreitet. Fein verteilte Proteine mit einem geringeren Molekulargewicht als Albumin können sie passieren, größere Proteine jedoch nicht.

Somit stellt die Basalmembran der glomerulären Kapillaren aufgrund der geringen Porengröße und der negativen Ladung der Basalmembran die zweite Barriere für den Durchgang von Plasmaproteinen in den Urin dar.

Endothelzellen der glomerulären Nierenkapillaren. Diese Zellen haben ähnliche Strukturen, die das Eindringen von Proteinen in den Urin verhindern – Poren und Glykokalyx. Die Poren der Endothelauskleidung sind am größten (bis zu 100–150 nm). Anionische Gruppen befinden sich im Porendiaphragma, was das Eindringen von Proteinen in den Urin begrenzt.

Die Selektivität der Filtration wird somit durch die Strukturen des glomerulären Filters gewährleistet, die es Proteinmolekülen, die größer als 1,8 nm sind, erschweren, durch den Filter zu gelangen, und den Durchgang von Makromolekülen, die größer als 4,5 nm sind, vollständig blockieren, sowie durch die negative Ladung des Endothels, der Podozyten und der Basalmembran, die das Filtern anionischer Makromoleküle erschwert und das Filtern kationischer Makromoleküle erleichtert.

Mesangialmatrix

Zwischen den Schleifen der glomerulären Kapillaren befindet sich eine Mesangialmatrix, deren Hauptbestandteile Kollagen Typ IV und V, Laminin und Fibronektin sind. Die Multifunktionalität dieser Zellen ist inzwischen nachgewiesen. Mesangialzellen erfüllen somit mehrere Funktionen: Sie besitzen Kontraktilität, die ihre Fähigkeit sicherstellt, den glomerulären Blutfluss unter dem Einfluss biogener Amine und Hormone zu kontrollieren, sind phagozytisch aktiv, beteiligen sich an der Reparatur der Basalmembran und können Renin produzieren.

Nierentubuli

Proximaler Tubulus

Die Tubuli befinden sich ausschließlich in der Rinde und den subkortikalen Zonen der Niere. Anatomisch sind sie in einen gewundenen Teil und einen kürzeren geraden (absteigenden) Abschnitt unterteilt, der in den absteigenden Teil der Henle-Schleife übergeht.

Ein strukturelles Merkmal des Tubulusepithels ist das Vorhandensein des sogenannten Bürstensaums in den Zellen – lange und kurze Zellauswüchse, die die Absorptionsfläche um mehr als das 40-fache vergrößern, wodurch die Rückresorption gefilterter, aber für den Körper notwendiger Substanzen erfolgt. In diesem Abschnitt des Nephrons werden mehr als 60 % der gefilterten Elektrolyte (Natrium, Kalium, Chlor, Magnesium, Phosphor, Kalzium usw.), mehr als 90 % der Bicarbonate und des Wassers resorbiert. Darüber hinaus werden Aminosäuren, Glukose und fein verteilte Proteine resorbiert.

Es gibt mehrere Mechanismen der Reabsorption:

• aktiver Transport gegen den elektrochemischen Gradienten, beteiligt an der Reabsorption von Natrium und Chlor;
• passiver Stofftransport zur Wiederherstellung des osmotischen Gleichgewichts (Wassertransport);
• Pinozytose (Reabsorption fein verteilter Proteine);
• natriumabhängiger Cotransport (Reabsorption von Glukose und Aminosäuren);
• hormonregulierter Transport (Rückresorption von Phosphor unter dem Einfluss des Parathormons) usw.

Henle-Schleife

Anatomisch gibt es zwei Varianten der Henle-Schleife: kurze und lange Schleifen. Kurze Schleifen dringen nicht über die äußere Zone der Medulla hinaus; lange Henle-Schleifen dringen in die innere Zone der Medulla ein. Jede Henle-Schleife besteht aus einem absteigenden dünnen Segment, einem aufsteigenden dünnen Segment und einem distalen geraden Tubulus.

Der distale gerade Tubulus wird oft als Verdünnungssegment bezeichnet, da hier die Verdünnung (Verringerung der osmotischen Konzentration) des Urins stattfindet, da dieser Abschnitt der Schleife für Wasser undurchlässig ist.

Die aufsteigenden und absteigenden Abschnitte liegen eng an den durch die Medulla verlaufenden Vasa recta und den Sammelrohren an. Durch diese Nähe entsteht ein mehrdimensionales Netzwerk, in dem ein gegenläufiger Austausch von gelösten Stoffen und Wasser stattfindet. Dies erleichtert die Erfüllung der Hauptfunktion des Harnkreislaufs – die Verdünnung und Konzentration des Urins.

Distales Nephron

Es umfasst den distalen Tubulus convoluta und den Verbindungsschlauch (Verbindungsschlauch), der den distalen Tubulus convoluta mit dem kortikalen Teil des Sammelrohrs verbindet. Die Struktur des Verbindungsschlauchs wird durch alternierende Epithelzellen des distalen Tubulus convoluta und der Sammelrohre dargestellt. Funktionell unterscheidet es sich von ihnen. Im distalen Nephron findet eine Rückresorption von Ionen und Wasser statt, jedoch in deutlich geringeren Mengen als in den proximalen Tubuli. Fast alle Prozesse des Elektrolyttransports im distalen Nephron werden durch Hormone (Aldosteron, Prostaglandine, antidiuretisches Hormon) reguliert.

Sammelröhrchen

Der letzte Abschnitt des Röhrensystems gehört formal nicht zum Nephron, da die Sammelrohre einen anderen embryonalen Ursprung haben: Sie entstehen aus dem Auswuchs des Harnleiters. Nach morphologischen und funktionellen Merkmalen werden sie in das kortikale Sammelrohr, das Sammelrohr der äußeren Medullazone und das Sammelrohr der inneren Medullazone unterteilt. Zusätzlich werden Papillargänge unterschieden, die an der Spitze der Nierenpapille in den kleinen Nierenkelch münden. Es wurden keine funktionellen Unterschiede zwischen den kortikalen und medullären Abschnitten des Sammelrohrs festgestellt. In diesen Abschnitten wird der endgültige Urin gebildet.

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