Bindegewebszellen

Fibroblasten sind die Hauptzellen des Bindegewebes. Sie sind spindelförmig, mit dünnen, kurzen und langen Fortsätzen, die von ihrer Oberfläche ausgehen. Die Anzahl der Fibroblasten variiert in verschiedenen Bindegewebetypen, besonders zahlreich sind sie in lockerem, fibrösem Bindegewebe. Fibroblasten haben einen ovalen Kern, der mit kleinen Chromatinklumpen gefüllt ist, einen klar unterscheidbaren Nukleolus und ein basophiles Zytoplasma mit vielen freien und gebundenen Ribosomen. Fibroblasten haben ein gut entwickeltes granuläres endoplasmatisches Retikulum. Auch der Golgi-Komplex ist gut entwickelt. Fibronektin, ein Adhäsionsprotein, an das Kollagen und elastische Fasern gebunden sind, befindet sich auf der Zelloberfläche von Fibroblasten. Mikropinozytäre Vesikel befinden sich auf der Innenseite des Fibroblasten-Zytolemmas. Ihr Vorhandensein deutet auf eine intensive Endozytose hin. Das Zytoplasma von Fibroblasten ist mit einem dreidimensionalen mikrotrabekulären Netzwerk ausgefüllt, das aus dünnen, 5–7 nm dicken Proteinfilamenten besteht, die Aktin, Myosin und Intermediärfilamente verbinden. Die Bewegung der Fibroblasten wird durch die Verbindung ihrer Aktin- und Myosinfilamente unter dem Zellzytolemma ermöglicht.

Fibroblasten synthetisieren und sezernieren die Hauptbestandteile der Interzellularsubstanz, nämlich die amorphe Substanz und Fasern. Die amorphe (basische) Substanz ist ein gelatinöses hydrophiles Medium und besteht aus Proteoglykanen, Glykoproteinen (Haftproteinen) und Wasser. Proteoglykane wiederum bestehen aus Glykosaminoglykanen (sulfatiert: Keratinsulfat, Dermatansulfat, Chondroitinsulfat, Heparinsulfat usw.), die mit Proteinen assoziiert sind. Proteoglykane verbinden sich zusammen mit bestimmten Proteinen zu Komplexen, die mit Hyaluronsäure verbunden sind (nicht sulfatierte Glykosaminoglykane). Glykosaminoglykane haben eine negative Ladung und Wasser ist ein Dipol (±), sodass es an Glykosaminoglykane bindet. Dieses Wasser wird als gebundenes Wasser bezeichnet. Die Menge des gebundenen Wassers hängt von der Anzahl und Länge der Glykosaminoglykanmoleküle ab. Beispielsweise enthält lockeres Bindegewebe viele Glykosaminoglykane und daher viel Wasser. Im Knochengewebe sind die Glykosaminoglykan-Moleküle kurz und enthalten wenig Wasser.

Kollagenfasern beginnen sich im Golgi-Komplex der Fibroblasten zu bilden, wo sich Prokollagenaggregate bilden, die sich in sekretorische Granula verwandeln. Bei der Sekretion von Prokollagen aus Zellen wandelt sich dieses an der Oberfläche in Tropokollagen um. Tropokollagenmoleküle im Extrazellulärraum verbinden sich durch Selbstassemblierung zu Protofibrillen. Fünf bis sechs Protofibrillen, die sich über laterale Bindungen miteinander verbinden, bilden etwa 10 nm dicke Mikrofibrillen. Mikrofibrillen wiederum verbinden sich zu langen, quergestreiften Fibrillen mit einer Dicke von bis zu 300 nm, die Kollagenfasern mit einer Dicke von 1 bis 20 µm bilden. Schließlich bilden viele Fasern, die sich zusammenballen, Kollagenbündel mit einer Dicke von bis zu 150 µm.

Eine wichtige Rolle bei der Fibrillogenese spielt der Fibroblast selbst, der nicht nur Bestandteile der Interzellularsubstanz absondert, sondern auch die Richtung (Orientierung) der Bindegewebsfasern bestimmt. Diese Richtung entspricht der Länge der Fibroblastenachse, die den Aufbau und die dreidimensionale Anordnung der Fasern und ihrer Bündel in der Interzellularsubstanz reguliert.

Elastische Fasern mit einer Dicke von 1 bis 10 μm bestehen aus dem Protein Elastin. Proelastinmoleküle werden von Fibroblasten an den Ribosomen des granulären endoplasmatischen Retikulums synthetisiert und in den Extrazellulärraum sezerniert, wo Mikrofibrillen gebildet werden. Elastische Mikrofibrillen mit einer Dicke von etwa 13 nm nahe der Zelloberfläche im Extrazellulärraum bilden ein schleifenförmiges Netzwerk. Elastische Fasern anastomosieren und verflechten sich miteinander und bilden Netzwerke, fenestrierte Platten und Membranen. Im Gegensatz zu Kollagenfasern können sich elastische Fasern bis zum 1,5-fachen dehnen und kehren danach in ihren ursprünglichen Zustand zurück.

Retikuläre Fasern sind dünn (100 nm bis 1,5 μm dick), verzweigt und bilden feinmaschige Netzwerke, in deren Zellen sich Zellen befinden. Zusammen mit retikulären Zellen bilden retikuläre Fasern das Gerüst (Stroma) der Lymphknoten, der Milz und des roten Knochenmarks und sind zusammen mit elastischen Kollagenfasern an der Bildung des Stromas vieler anderer Organe beteiligt. Retikuläre Fasern sind Derivate von Fibroblasten und retikulären Zellen. Jede retikuläre Faser enthält viele Fibrillen mit einem Durchmesser von 30 nm und einer Querstreifung ähnlich der von Kollagenfasern. Retikuläre Fasern enthalten Kollagen Typ III und sind mit Kohlenhydraten bedeckt, wodurch sie mittels der Schick-Reaktion nachgewiesen werden können. Nach Imprägnierung mit Silber färben sie sich schwarz.

Fibrozyten gehören ebenfalls zum Bindegewebe. Fibroblasten entwickeln sich mit zunehmendem Alter zu Fibrozyten. Ein Fibrozyt ist eine spindelförmige Zelle mit einem großen ellipsoiden Kern, einem kleinen Nukleolus und wenig organellenarmem Zytoplasma. Das granuläre endoplasmatische Retikulum und der Golgi-Apparat sind schwach entwickelt. Jede Zelle enthält Lysosomen, Autophagosomen und weitere Organellen.

Neben den Zellen, die die Bestandteile der Interzellularsubstanz synthetisieren, gibt es Zellen im lockeren Bindegewebe, die diese zerstören. Diese Zellen – Fibroklasten – sind in ihrer Struktur Fibroblasten sehr ähnlich (in Form, Entwicklung des granulären endoplasmatischen Retikulums und des Golgi-Komplexes). Gleichzeitig sind sie reich an Lysosomen, was sie Makrophagen ähnlich macht. Fibroklasten besitzen eine hohe phagozytische und hydrolytische Aktivität.

Lockeres Bindegewebe enthält außerdem Makrophagen, Lymphozyten, Gewebebasophile (Mastzellen), Fett-, Pigment-, Adventitia-, Plasma- und andere Zellen und erfüllt bestimmte Funktionen.

Makrophagen oder Makrophagozyten (vom griechischen „makros“ – groß, verschlingend) sind bewegliche Zellen. Sie fangen Fremdstoffe ein und verschlingen sie, interagieren mit lymphatischen Gewebezellen – Lymphozyten. Makrophagen haben unterschiedliche Formen, ihre Größe reicht von 10 bis 20 µm, das Zytolemma bildet zahlreiche Fortsätze. Der Kern von Makrophagen ist rund, eiförmig oder bohnenförmig. Im Zytoplasma befinden sich viele Lysosomen. Makrophagen sezernieren eine Vielzahl verschiedener Substanzen in die Interzellularsubstanz: Enzyme (lysosomale, Kollagenase, Protease, Elastase) und andere biologisch aktive Substanzen, darunter solche, die die Produktion von B-Lymphozyten und Immunglobulinen stimulieren und die Aktivität von T-Lymphozyten erhöhen.

Gewebebasophile (Mastzellen) befinden sich meist im lockeren Bindegewebe innerer Organe sowie in der Nähe von Blutgefäßen. Sie sind rund oder eiförmig. Ihr Zytoplasma enthält zahlreiche Granula unterschiedlicher Größe, die Heparin, Hyaluronsäure und Chondroitinsulfate enthalten. Bei der Degranulation (Freisetzung von Granula) reduziert Heparin die Blutgerinnung, erhöht die Durchlässigkeit der Blutgefäße und verursacht dadurch Ödeme. Heparin ist ein Antikoagulans. Histaminasehaltige Eosinophile blockieren die Wirkung von Histamin und dem langsamen Faktor von Anaphylaxin. Es ist zu beachten, dass die Freisetzung von Granula (Degranulation) die Folge einer Allergie, einer Überempfindlichkeitsreaktion vom Soforttyp und einer Anaphylaxie ist.

Fettzellen oder Adipozyten sind groß (bis zu 100–200 µm Durchmesser), kugelförmig und fast vollständig mit Fett gefüllt, das sich als Reservematerial ansammelt. Fettzellen sind üblicherweise in Gruppen angeordnet und bilden Fettgewebe. Der Fettabbau aus Adipozyten erfolgt unter dem Einfluss lipolytischer Hormone (Adrenalin, Insulin) und Lipase (einem lipolytischen Enzym). Dabei werden die Triglyceride der Fettzellen in Glycerin und Fettsäuren zerlegt, die ins Blut gelangen und zu anderen Geweben transportiert werden. Menschliche Adipozyten teilen sich nicht. Neue Adipozyten können sich aus Adventitiazellen bilden, die sich in der Nähe der Blutkapillaren befinden.

Adventitiazellen sind schlecht differenzierte Zellen der Fibroblastenreihe. Sie liegen an Blutkapillaren an, sind spindelförmig oder abgeflacht. Ihr Kern ist eiförmig, Organellen sind schwach entwickelt.

Perizyten (Perikapillarzellen oder Rouget-Zellen) befinden sich außerhalb des Endothels, innerhalb der Basalschicht der Blutkapillaren. Es handelt sich um Fortsatzzellen, die mit ihren Fortsätzen Kontakt zu jeder benachbarten Endothelzelle haben.

Pigmentzellen oder Pigmentozyten, dendritische Zellen, enthalten das Pigment Melanin in ihrem Zytoplasma. Diese Zellen kommen häufig in der Iris und den Gefäßmembranen des Auges, der Haut der Brustwarze und des Warzenhofs der Brustdrüse sowie in anderen Körperregionen vor.

Plasmazellen (Plasmozyten) und Lymphozyten sind die „Arbeitszellen“ des Immunsystems. Sie bewegen sich aktiv in Geweben, einschließlich Bindegewebe, und sind an humoralen und zellulären Immunreaktionen beteiligt.

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