Hirnstamm

Der Hirnstamm setzt das Rückenmark rostral fort. Die konventionelle Grenze zwischen ihnen ist der Austritt der ersten Halswurzeln und die Pyramidenkreuzung. Der Hirnstamm gliedert sich in Hinterhirn und Mittelhirn. Ersteres umfasst die Medulla oblongata, die Brücke und das Kleinhirn. Seine Fortsetzung ist das Mittelhirn, bestehend aus den Quadrigeminalkörpern und den Großhirnstielen und grenzt an das Zwischenhirn (Thalamus, Hypothalamus, Subthalamus). Ontogenetisch entwickeln sich Rückenmark und Hirnstamm aus dem Markrohr, während die übrigen Gehirnteile (Kleinhirn, Vorderhirn) Abkömmlinge dieser Formationen sind. Rückenmark und Hirnstamm gelten als zentraler tubulärer Kern des Gehirns, bestehend aus einer relativ undifferenzierten Nervenmasse, an die sich von außen her spezifische Nervengruppen als Fortsätze anheften. Wenn im Rückenmark die sensorischen und motorischen Gruppen kontinuierliche Halbsäulen in Form von Vorder- und Hinterhörnern bilden, dann ähneln diese Formationen im Hirnstamm bereits unabhängigen Kernen, in deren Topographie sich Spuren kontinuierlicher Säulen des Rückenmarks erkennen lassen. So besteht die dorsomediale Reihe aus den motorischen Kernen der Hirnnervenpaare XII, VI, IV, III und die anterolaterale Säule aus den motorischen Kiemenkernen (XI, X, VII, V). Das System des V. Nervs entspricht eindeutig dem Hinterhorn des Rückenmarks, während die echten sensorischen Kiemenkerne (X, IX) weniger deutlich vom Kern getrennt sind. Eine Sonderstellung nimmt der VIII. Nerv ein: Einer seiner Kerne – der Vestibulariskern – ist Teil des Hirnkerns, während die Hörkerne eine separate, hoch differenzierte Struktur aufweisen.

Ein Teil der Hirnstammformationen (nämlich die Kerne der Hirnnerven) sind Homologe der Vorder- und Hinterhörner des Rückenmarks und sorgen für die segmentale Innervation. Der zweite komponentenspezifische Teil des Hirnstamms sind die aufsteigenden klassischen afferenten Systeme, die Informationen von den Extero-, Proprio- und Interorezeptoren zum Gehirn transportieren, sowie die absteigende Pyramidenbahn von der Großhirnrinde zum Rückenmark. Letztere Position ist mit Vorbehalt zu akzeptieren, da die Fasern der Betz-Zellen (Motorkortex) einen kleinen Teil der Pyramidenbahn ausmachen. Letztere umfasst sowohl absteigende Fasern aus dem vegetativen Apparat des Gehirns als auch Fasern, die die efferente Funktion der kortikal-subkortikalen Formationen tragen, die den motorischen Akt organisieren. Darüber hinaus enthält der Hirnstamm klar differenzierte Formationen: Oliven, roter Kern und schwarze Substanz, die eine wichtige Rolle in den kortikalen, subkortikalen, Stamm- und Kleinhirnsystemen spielt, die die Aufrechterhaltung der Körperhaltung und die Organisation von Bewegungen regulieren. Der rote Kern ist der Beginn des Tractus rubrospinalis, der bei Tieren beschrieben wurde und nach neuesten Daten beim Menschen fehlt.

Neben den drei Gruppen von Formationen (den Kernen der Hirnnerven, den klassischen afferenten und efferenten Bahnen und klar differenzierten Kerngruppen) umfasst der Hirnstamm eine retikuläre Formation, die durch eine diffuse Ansammlung von Zellen unterschiedlicher Art und Größe dargestellt wird, die durch viele multidirektionale Fasern getrennt sind. Die Anatomie der retikulären Formation des Hirnstamms ist seit langem beschrieben. In den letzten Jahrzehnten wurden die ernsthaftesten Studien von J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968) und anderen durchgeführt.

Neben den Vorstellungen über die Diffusität der Einflüsse und das Fehlen morphologischer Organisationsmuster wurde eine Theorie über das Vorhandensein einer morphofunktionellen Struktur der Formatio reticularis entwickelt. Die allgemeinsten zytoarchitektonischen Muster bestehen in der Identifizierung großer und sogar riesiger Neuronen in den medialen Abschnitten der Formatio reticularis der Medulla oblongata und der Brücke, kleine und mittlere Neuronen finden sich in den lateralen Abschnitten derselben Ebene; in der Formatio reticularis des Mittelhirns finden sich überwiegend kleine Neuronen. Darüber hinaus identifizierte J. OI-Scewski (1957) 40 Kerne und Subkerne innerhalb der Formatio reticularis, von denen die größten die folgenden sind:

1. lateraler retikulärer Kern, seitlich und unterhalb der unteren Olive gelegen;
2. retikulärer Kern des Pons tegmentum – dorsal der eigentlichen Kerne der Brücke;
3. paramedianer retikulärer Kern – nahe der Mittellinie, dorsal der unteren Olive;
4. retikulärer Riesenzellkern - von der Olive bis zur Höhe des VIII. Kernpaares;
5. kaudaler retikulärer Kern der Brücke;
6. oraler pontiner retikulärer Kern;
7. retikulärer parvozellulärer Kern der Medulla oblongata;
8. retikulärer Zentralkern der Medulla oblongata.

Weniger differenziert ist die Formatio reticularis des Mittelhirns, deren funktionelle Organisation im Zuge der Untersuchung der chodologischen Muster geklärt wird. Efferente Projektionen lassen sich klar in zwei Gruppen unterteilen: solche, die zum Kleinhirn projizieren, und solche, die nicht zum Kleinhirn projizieren. Drei der oben beschriebenen Kerne senden ihre Neuronen zum Kleinhirn, während die Neuronen keine weiteren Projektionen aufweisen und regelmäßig mit bestimmten Teilen des Kleinhirns verbunden sind. So sendet der laterale retikuläre Kern Fasern durch die seilförmigen Körper zu den homolateralen Teilen des Vermis und der Kleinhirnhemisphäre, der paramediane retikuläre Kern – hauptsächlich homolateral zum Vermis und den Kernen des Kleinhirns, der retikuläre Kern der Brücke tegmentum – zum Vermis und den Hemisphären. Darüber hinaus überträgt der paramediane retikuläre Kern Impulse hauptsächlich aus der Großhirnrinde und der laterale Kern Impulse aus dem Rückenmark.

Bei den Systemen, die nicht ins Kleinhirn projizieren, unterscheidet man absteigende und aufsteigende Projektionen. Die wichtigste absteigende Bahn ist die retikulospinale Bahn, die entlang der vorderen (ventralen Faszikel) und seitlichen (medialen und lateralen Faszikel) Säule des Rückenmarks ins Rückenmark absteigt. Die retikulospinale Bahn entspringt den Kernen der Brücke (die Fasern verlaufen ipsilateral in den ventralen Säulen) und der Medulla oblongata (die Fasern verlaufen in der seitlichen Säule zu beiden Hälften des Rückenmarks). Zusätzlich zu den aufgeführten Fasern umfasst die retikulospinale Bahn tektospinale, vestibulospinale und rubrospinale (bei Tieren) Bahnen.

Die aufsteigenden retikulären Bahnen beginnen in den medialen Teilen der Brücke und der Medulla oblongata und erreichen als Teil des zentralen tegmentalen Bündels den Thalamus ( Centrum medianum, retikuläre und intralaminare Kerne), den Hypothalamus, die präoptische Region und das Septum. Fasern von den Neuronen des Mittelhirns verlaufen hauptsächlich zum Hypothalamus und von kaudaleren Teilen zum Thalamus und Subthalamus.

Die afferenten Verbindungen der Formatio reticularis werden durch die Interaktion mit dem Kleinhirn, dem Rückenmark und darüber liegenden Teilen des Gehirns bestimmt. Die zerebellär-retikulären Bahnen beginnen in den Kernen des Kleinhirns und enden an den Neuronen der Formatio reticularis, von wo aus sie hauptsächlich zum roten Kern und zum Thalamus geleitet werden.

Die spinoretikulären Bahnen entspringen auf allen Ebenen des Rückenmarks, verlaufen in dessen Seitensträngen und enden in der Formatio reticularis der Medulla oblongata und der Brücke. In der Formatio reticularis enden auch die Kollateralen aller klassischen Sinnesbahnen.

Absteigende Bahnen zur Formatio reticularis werden aus Fasern gebildet, die vom frontoparietalen-temporalen Kortex mit der Pyramidenbahn kommen; vom Hypothalamus (periventrikuläres System zum mittleren - longitudinalen posterioren Fasciculus - und Medulla oblongata); vom Fasciculus mamillaris-tegmentalis von den Mamillarkörpern zur Formatio reticularis des Hirnstamms; vom Trakt tectoretikularis (gerade und gekreuzt) - vom oberen Abschnitt zu den darunterliegenden.

Der Komplex der Vestibulariskerne, isoliert von den ihn bildenden Neuronen, steht in enger Wechselwirkung mit der Formatio reticularis des Hirnstamms. Der größte ist der Vestibularislateralkern (Deiters-Kern). Der Vestibularissuperiorkern (Bechterew-Kern) sowie die medialen und inferioren Vestibulariskerne sind ebenfalls klar differenziert. Diese Formationen haben charakteristische hodologische Verbindungen, die uns ihren funktionellen Zweck verstehen lassen. Efferente Bahnen vom Vestibularislateralkern führen zum Rückenmark (dem homolateralen Vestibulospinaltrakt, der somatotop organisiert ist) und zu anderen Vestibulariskernen. Bahnen von den Vestibularislateralkernen zum Kleinhirn wurden nicht gefunden. Der obere Vestibulariskern projiziert in oraler Richtung und folgt als Teil des Fasciculus longitudinalis medialis den Kernen der Oculomotoriusnerven. Die medialen und inferioren Vestibulariskerne sind weniger spezifisch und ihre Neuronen senden ihre Axone in orale und kaudale Richtungen, wodurch die Durchführung integrativer Prozesse gewährleistet wird.

Die Formatio reticularis des Hirnstamms kann als einer der wichtigsten integrativen Apparate des Gehirns angesehen werden. Sie hat eine eigenständige Bedeutung und ist gleichzeitig Teil eines größeren integrativen Systems des Gehirns. Einige Autoren zählen daher die kaudalen Teile des Hypothalamus, die Formatio reticularis des Hypothalamus und die retikulären Kerne des Hypothalamus zur Formatio reticularis.

K. Lissak (1960) unterteilt die integrativen Funktionen der Formatio reticularis wie folgt:

1. Schlaf- und Wachheitskontrolle;
2. phasische und tonische Muskelkontrolle;
3. Dekodierung von Umweltinformationssignalen durch Änderung des Empfangs und der Übertragung von Impulsen, die über verschiedene Kanäle eintreffen.

Der Hirnstamm enthält auch Strukturen, die eine Zwischenstellung zwischen den sogenannten spezifischen und unspezifischen Systemen einnehmen. Dazu gehören Cluster von Neuronen, die als Atmungs- und Vasomotorikzentren bezeichnet werden. Es besteht kein Zweifel, dass diese lebenswichtigen Strukturen komplex organisiert sind. Das Atmungszentrum hat Abschnitte, die Einatmung (Inspiration) und Ausatmung (Exspiration) getrennt regulieren, und innerhalb des Gefäßzentrums wurden Populationen von Neuronen beschrieben, die die Verlangsamung oder Beschleunigung der Herzfrequenz sowie eine Abnahme oder Zunahme des Blutdrucks bestimmen. In den letzten Jahren wurde die Homöostase des Blutdrucks detailliert untersucht. Impulse von Barorezeptoren im Herzen, im Karotissinus, im Aortenbogen und in anderen großen Gefäßen werden an die Hirnstammstrukturen weitergeleitet – den Nucleus solitarius und die paramedianen Kerne der Formatio reticularis. Von diesen Strukturen gelangen efferente Einflüsse zu den Kernen des X-Nervs und den vegetativen Kernen des Rückenmarks. Die Zerstörung des Kerns des Tractus solitarius führt zu einem Anstieg des arteriellen Blutdrucks. Wir bezeichnen diese Formationen als semispezifisch. Dieselben Kerne des Tractus solitarius sind an der Regulierung von Schlaf und Wachheit beteiligt, und ihre Reizung äußert sich neben Kreislauf- oder Atmungseffekten in einer Veränderung des EEG und des Muskeltonus, d. h. sie bildet ein bestimmtes Muster integraler Aktivitätsformen.

Absteigende Einflüsse der Formatio reticularis werden durch den Trakt retikulär realisiert, der eine fördernde oder hemmende Wirkung auf den Segmentapparat des Rückenmarks hat. Das Hemmfeld entspricht dem Riesenzellkern des Retikulums mit Ausnahme seines rostralen Teils und dem Retikulumkern der Medulla oblongata. Fördernde Zonen sind weniger klar lokalisiert, sie decken einen größeren Bereich ab - einen Teil des Riesenzellkerns, den Pontinkern; fördernde Einflüsse aus der Mittelhirnebene werden durch polysynaptische Verbindungen realisiert. Absteigende Einflüsse der Formatio reticularis wirken auf die Alpha- und Y-Motoneuronen, die wiederum die Muskelspindeln und Interneuronen beeinflussen.

Es wurde nachgewiesen, dass die meisten Fasern des retikulospinalen Trakts nicht tiefer als die Thoraxsegmente enden und nur die vestibulospinalen Fasern bis zu den Sakralsegmenten reichen. Der retikulospinale Trakt reguliert außerdem die Aktivität des Herz-Kreislauf-Systems und die Atmung.

Zweifellos ist die zentrale Integration somatischer und vegetativer Aktivität eines der Grundbedürfnisse des Körpers. Ein Teil dieser Integration wird durch die Formatio reticularis des Rumpfes gewährleistet. Es ist wichtig zu beachten, dass somatische und vegetative Einflüsse über den retikulo-spinalen Pfad verlaufen und dass die Felder, die die Aktivität der Motoneuronen, den arteriellen Blutdruck und die Atemfrequenz erhöhen, sehr nahe beieinander liegen. Auch die entgegengesetzten somatovegetativen Reaktionen sind miteinander verbunden. So führt eine Reizung des Karotissinus zu einer Hemmung der Atmung, der Herz-Kreislauf-Aktivität und der Haltungsreflexe.

Von großer Bedeutung sind die aufsteigenden Ströme der Formatio reticularis, die reichlich Kollateralen von den klassischen afferenten Bahnen, dem Trigeminus und anderen sensorischen Hirnnerven erhalten. In den ersten Phasen der physiologischen Untersuchung der Formatio reticularis ging man davon aus, dass Reize jeglicher Modalität einen unspezifischen Aktivierungsfluss in Richtung der Großhirnrinde auslösen. Diese Vorstellungen wurden durch die Arbeiten von PK Anokhin (1968) erschüttert, der die spezifische Natur dieser Pulsation in Abhängigkeit von verschiedenen biologischen Aktivitätsformen aufdeckte. Gegenwärtig ist die Beteiligung der Formatio reticularis an der Dekodierung von Informationssignalen aus der Umgebung und der Regulierung diffuser, bis zu einem gewissen Grad spezifischer aufsteigender Aktivitätsströme offensichtlich. Es liegen Daten über die spezifischen Verbindungen von Hirnstamm und Vorderhirn zur Organisation situationsspezifischen Verhaltens vor. Verbindungen mit den Strukturen des Vorderhirns bilden die Grundlage für Prozesse der sensorischen Integration, elementare Lernprozesse und Gedächtnisfunktionen.

Es liegt auf der Hand, dass es zur Verwirklichung integraler Aktivitätsformen notwendig ist, aufsteigende und absteigende Ströme zu integrieren, die Einheit mentaler, somatischer und vegetativer Komponenten integraler Handlungen. Es gibt genügend Fakten, die auf das Vorhandensein einer Korrelation zwischen absteigenden und aufsteigenden Einflüssen hinweisen. Es wurde festgestellt, dass EEG-Reaktionen des Aufwachens mit vegetativen Veränderungen – Pulsfrequenz und Pupillengröße – korrelieren. Die Stimulation der Formatio reticularis gleichzeitig mit der EEG-Reaktion des Aufwachens verursachte eine erhöhte Aktivität der Muskelfasern. Diese Beziehung wird durch die anatomischen und funktionellen Besonderheiten der Organisation der Formatio reticularis erklärt. Darunter gibt es eine große Zahl von Beziehungen zwischen verschiedenen Ebenen der Formatio reticularis, die mit Hilfe von Neuronen mit kurzen Axonen, Neuronen mit dichotomer Teilung, Axonen mit aufsteigenden und absteigenden, rostral und kaudal gerichteten Projektionen hergestellt werden. Darüber hinaus wurde ein allgemeines Muster aufgedeckt, wonach Neuronen mit rostraler Projektion kaudaler liegen als Neuronen, die absteigende Bahnen bilden, und viele Kollateralen austauschen. Es wurde auch festgestellt, dass die kortikoretikulären Fasern in den kaudalen Teilen der Formatio reticularis enden, aus der der Tractus reticulospinalis entspringt; die spinoretikulären Bahnen enden in Zonen, in denen aufsteigende Fasern zum Thalamus und Subthalamus entspringen; die oralen Abschnitte, die Impulse vom Hypothalamus empfangen, richten ihre Projektionen wiederum dorthin. Diese Tatsachen weisen auf eine weitgehende Korrelation absteigender und aufsteigender Einflüsse sowie auf eine anatomische und physiologische Grundlage für die Umsetzung dieser Integration hin.

Die Formatio reticularis ist ein wichtiges Integrationszentrum, stellt aber ihrerseits nur einen Teil umfassenderer Integrationssysteme dar, zu denen auch limbische und neokortikale Strukturen gehören, in deren Interaktion die Organisation zielgerichteten Verhaltens erfolgt, das auf die Anpassung an sich verändernde Bedingungen der äußeren und inneren Umwelt abzielt.

Die rhinencephalen Formationen, das Septum, der Thalamus, der Hypothalamus und die Formatio reticularis sind separate Glieder des funktionellen Systems des Gehirns, das integrative Funktionen erfüllt. Es ist hervorzuheben, dass diese Strukturen nicht die einzigen Gehirnapparate sind, die an der Organisation integraler Aktivitätsformen beteiligt sind. Es ist auch wichtig zu beachten, dass die einzelnen Glieder als Teil eines vertikal aufgebauten Funktionssystems ihre spezifischen Merkmale nicht verloren haben.

Das mediale Bündel des Vorderhirns, das Vorderhirn, Zwischenhirn und Mittelhirn verbindet, spielt eine wichtige Rolle bei der Sicherstellung der koordinierten Aktivität dieser Formationen. Die Hauptverbindungen, die durch die auf- und absteigenden Fasern des Bündels verbunden sind, sind das Septum, die Amygdala, der Hypothalamus und die retikulären Kerne des Mittelhirns. Das mediale Bündel des Vorderhirns gewährleistet die Impulszirkulation innerhalb des limbisch-retikulären Systems.

Die Rolle des Neokortex in der vegetativen Regulation ist ebenfalls offensichtlich. Es gibt zahlreiche experimentelle Daten zur Stimulation des Kortex: Dies verursacht vegetative Reaktionen (es sollte nur betont werden, dass die erzielten Effekte nicht streng spezifisch sind). Bei der Stimulation des Vagus-, Splanchnikus- oder Beckennervs werden evozierte Potentiale in verschiedenen Zonen der Großhirnrinde aufgezeichnet. Efferente vegetative Einflüsse erfolgen über Fasern, die Teil der pyramidalen und extrapyramidalen Bahnen sind, wo ihr spezifisches Gewicht groß ist. Unter Beteiligung des Kortex werden Aktivitäten wie Sprechen und Singen vegetativ unterstützt. Es hat sich gezeigt, dass sich bei der beabsichtigten Ausführung einer bestimmten Bewegung die Durchblutung der beteiligten Muskeln bereits im Vorfeld dieser Bewegung verbessert.

Das führende Glied in der suprasegmentalen vegetativen Regulation ist der limbisch-retikuläre Komplex, dessen Merkmale ihn von den segmentalen vegetativen Apparaten unterscheiden:

1. Eine Reizung dieser Strukturen führt nicht zu einer streng spezifischen vegetativen Reaktion und verursacht in der Regel kombinierte mentale, somatische und vegetative Veränderungen.
2. ihre Zerstörung bringt keine bestimmten natürlichen Störungen mit sich, außer in Fällen, in denen spezialisierte Zentren betroffen sind;
3. Es gibt keine spezifischen anatomischen und funktionellen Merkmale, die für segmentale vegetative Apparate charakteristisch sind.

All dies führt zu einer wichtigen Schlussfolgerung über das Fehlen sympathischer und parasympathischer Unterteilungen auf der untersuchten Ebene. Wir unterstützen den Standpunkt der führenden modernen Vegetologen, die es für sinnvoll halten, die nvdsegmentalen Systeme in ergotrope und trophotrope Systeme zu unterteilen, wobei der biologische Ansatz und die unterschiedlichen Rollen dieser Systeme in der Verhaltensorganisation berücksichtigt werden. Das ergotrope System erleichtert die Anpassung an veränderte Umweltbedingungen (Hunger, Kälte), gewährleistet körperliche und geistige Aktivität sowie den Ablauf kataboler Prozesse. Das trophotrope System bewirkt anabole Prozesse und endophylaktische Reaktionen, stellt Ernährungsfunktionen sicher und trägt zur Aufrechterhaltung des homöostatischen Gleichgewichts bei.

Das ergotrope System bestimmt geistige Aktivität, motorische Bereitschaft und vegetative Mobilisierung. Der Grad dieser komplexen Reaktion hängt von der Wichtigkeit und Signifikanz der Neuartigkeit der Situation ab, mit der der Organismus konfrontiert ist. Das segmentale sympathische System wird häufig genutzt. Eine optimale Durchblutung der arbeitenden Muskulatur wird sichergestellt, der arterielle Blutdruck steigt, das Minutenvolumen vergrößert sich, die Koronar- und Lungenarterien erweitern sich, die Milz und andere Blutdepots ziehen sich zusammen. In den Nieren kommt es zu einer starken Vasokonstriktion. Die Bronchien erweitern sich, die Lungenventilation und der Gasaustausch in den Alveolen nehmen zu. Die Peristaltik des Verdauungstrakts und die Sekretion von Verdauungssäften werden unterdrückt. Glykogenreserven werden in der Leber mobilisiert. Stuhlgang und Urinieren werden gehemmt. Thermoregulatorische Systeme schützen den Organismus vor Überhitzung. Die Leistungsfähigkeit der quergestreiften Muskulatur nimmt zu. Die Pupille erweitert sich, die Rezeptorerregbarkeit nimmt zu, die Aufmerksamkeit wird geschärft. Die ergotrope Umstrukturierung umfasst eine erste neuronale Phase, die je nach zirkulierendem Adrenalinspiegel durch eine sekundäre humorale Phase verstärkt wird.

Das trophotrope System ist mit der Ruhephase, dem Verdauungssystem und einigen Schlafphasen („langsamer“ Schlaf) verbunden und mobilisiert bei Aktivierung vor allem den Vagus-Insel-Apparat. Es kommt zu einer Verlangsamung der Herzfrequenz, einer Abnahme der Systolenstärke, einer Verlängerung der Diastole und einem Abfall des arteriellen Blutdrucks. Die Atmung ist ruhig, etwas langsam, die Bronchien sind leicht verengt. Die Darmperistaltik und die Sekretion von Verdauungssäften nehmen zu. Die Aktivität der Ausscheidungsorgane wird verstärkt: Es kommt zu einer Hemmung des motorischen somatischen Systems.

Innerhalb des limbisch-retikulären Komplexes werden Zonen identifiziert, deren Stimulation überwiegend ergotrope oder trophotrope Effekte hervorrufen kann.

Oft wird der grundlegende Unterschied zwischen den sympathischen und parasympathischen Wirkungen einerseits und den ergotropen und trophotropen andererseits nicht klar erfasst. Das erste Konzept ist anatomisch und funktionell, das zweite funktionell und biologisch. Die ersten Apparate sind ausschließlich mit dem segmentalen vegetativen System verbunden, und ihre Schädigung hat bestimmte Erscheinungsformen; die zweiten haben keine klare strukturelle Grundlage, ihre Schädigung ist nicht streng determiniert und manifestiert sich in einer Reihe von Bereichen – mental, motorisch, vegetativ. Suprasegmentale Systeme nutzen bestimmte vegetative Systeme zur Organisation des richtigen Verhaltens – überwiegend, aber nicht ausschließlich, eines davon. Die Aktivität der ergotropen und trophotropen Systeme ist synergistisch organisiert, und es lässt sich nur das Überwiegen eines von ihnen feststellen, das unter physiologischen Bedingungen genau mit einer bestimmten Situation korreliert.