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Tollwut (Hydrophobie) - Ursachen und Pathogenese

Facharzt des Artikels

Internist, Facharzt für Infektionskrankheiten
, Medizinischer Redakteur
Zuletzt überprüft: 04.07.2025

Ursachen der Tollwut (Hydrophobie)

Tollwut wird durch ein RNA-haltiges Virus der Familie Rhabdoviridae, Gattung Lyssavirus, verursacht. Es gibt sieben Genotypen des Virus. Klassische Stämme des Tollwutvirus (Genotyp 1) sind für alle Warmblüter hoch pathogen. Das Virion hat eine kugelförmige Gestalt, einen Durchmesser von 60–80 nm und besteht aus einem Kern (RNA-assoziierte Proteine), der von einer Lipoproteinmembran mit Glykoprotein-Spikes umgeben ist. Glykoprotein G ist für die Adsorption und Penetration des Virus in die Zelle verantwortlich und besitzt antigene (typspezifisches Antigen) und immunogene Eigenschaften. Antikörper dagegen neutralisieren das Virus und werden in RN nachgewiesen. Man unterscheidet zwischen wilden (Straßen-) und fixierten Stämmen des Tollwutvirus. Der Wildstamm des Virus zirkuliert unter Tieren und ist für den Menschen pathogen. Pasteur erhielt den fixierten Stamm durch wiederholte Passage des Wildvirus durch das Gehirn von Kaninchen, wodurch das Virus neue Eigenschaften erhielt: Es verlor seine Pathogenität für den Menschen, wurde nicht mehr mit dem Speichel ausgeschieden, die Inkubationszeit verkürzte sich von 15–20 auf 7 Tage und veränderte sich danach nicht mehr. Pasteur nannte das entstandene Virus mit konstanter Inkubationszeit fixiert und verwendete es als Tollwutimpfstoff. Beide Viren sind hinsichtlich der Antigene identisch. Das Tollwutvirus ist instabil und stirbt unter dem Einfluss von Sonnenlicht und Ultraviolettstrahlen bei Erwärmung auf 60 °C schnell ab. Es ist empfindlich gegenüber Desinfektionsmitteln, Fettlösern und Laugen. Es ist bei niedrigen Temperaturen (bis -70 °C) haltbar. Das Virus wird durch intrazerebrale Infektion von Labortieren (Kaninchen, weiße Mäuse, Ratten, Hamster, Meerschweinchen, Schafe usw.) und in der Kultur von Hamsternierenzellen, Mausneuroblastomen, menschlichen Ferroblasten und Hühnerembryonen kultiviert.

Pathogenese der Tollwut (Hydrophobie)

Nach einem Biss gelangt das Tollwutvirus durch geschädigtes Epithel in den menschlichen Körper und dringt in die quergestreifte Muskulatur ein. Das Virus gelangt über neuromuskuläre Synapsen und Golgi-Sehnenrezeptoren (diese Strukturen enthalten myelinfreie Nervenenden, die für das Virus anfällig sind) in das Nervensystem. Anschließend bewegt sich das Virus langsam, mit einer Geschwindigkeit von etwa 3 mm/h, entlang der Nervenfasern in das ZNS, offenbar mit axoplasmischem Fluss. Bei einer natürlichen Tollwutinfektion tritt keine Virämie auf, in einigen Tierversuchen wurde jedoch eine Zirkulation des Virus im Blut beobachtet. Im ZNS angekommen, infiziert das Virus Neuronen; die Replikation erfolgt fast ausschließlich in der grauen Substanz. Nach der Replikation in den Neuronen des Gehirns breitet sich das Virus in die entgegengesetzte Richtung entlang der autonomen Nervenfasern aus – zu den Speicheldrüsen (dies erklärt das Vorhandensein des Virus im Speichel bereits am Ende der Inkubationszeit), zu den Tränendrüsen, zur Hornhaut, den Nieren, der Lunge, der Leber, dem Darm, der Bauchspeicheldrüse, den Skelettmuskeln, der Haut, dem Herzen, den Zungenpapillen, den Nebennieren, den Haarfollikeln usw. Das Vorhandensein des Virus in den Haarfollikeln und der Hornhaut wird zur lebenslangen Diagnose der Krankheit verwendet (das Vorhandensein des viralen Antigens wird in einer Hautbiopsie untersucht, die im Bereich hinter dem Ohr entnommen wird, und in einem Abstrich der Hornhaut). Der Tod tritt aufgrund einer Schädigung lebenswichtiger Zentren ein – der Atemwege und der Gefäße. Die pathomorphologische Untersuchung des Gehirns des Verstorbenen ermöglicht es uns, mäßige entzündliche Veränderungen mit relativ leichter Zerstörung von Nervenzellen zu identifizieren, die von einem Ödem-Schwellung der Hirnsubstanz begleitet werden. Das histologische Bild ähnelt dem anderer Virusinfektionen des zentralen Nervensystems: Plethora, mehr oder weniger ausgeprägte Chromatolyse, Pyknose der Kerne und Neuronophagie, Infiltration der perivaskulären Räume durch Lymphozyten und Plasmazellen, Proliferation von Mikroglia, hydropische Dystrophie. Bemerkenswert ist die Diskrepanz zwischen den schweren neurologischen Manifestationen der Erkrankung und den spärlichen pathomorphologischen Veränderungen im Hirngewebe. In Gehirnzellen bildet das Tollwutvirus oxyphile zytoplasmatische Einschlüsse (Babes-Negri-Körper), die am häufigsten im Hippocampus, in den Purkinje-Zellen der Kleinhirnrinde, im Hirnstamm, im Hypothalamus und in den Spinalganglien vorkommen. Die Einschlüsse sind etwa 10 nm groß; es handelt sich um Bereiche des Zytoplasmas von Nervenzellen und Ansammlungen von Viruspartikeln. Bei 20 % der Patienten lassen sich keine Babes-Negri-Körper nachweisen, ihr Fehlen schließt jedoch die Diagnose Tollwut nicht aus.

Epidemiologie der Tollwut (Hydrophobie)

Das Hauptreservoir der Tollwut in der Natur sind wilde Säugetiere, die in verschiedenen Regionen der Welt unterschiedlich verbreitet sind. Es gibt zwei epidemische Formen der Krankheit:

  • städtische Tollwut (anthropurgische Herde), Hauptreservoir sind Haushunde und -katzen;
  • Waldtollwut, Reservoir - verschiedene Wildtiere.

In den natürlichen Herden Russlands sind Füchse (90 %), Wölfe, Marderhunde, Korsakfüchse und Polarfüchse (in der Tundrazone) die Hauptüberträger der Krankheit. Aufgrund der intensiven Verbreitung des Virus sind zunehmend auch Wildtiere anderer Familien an Seuchenherden beteiligt. In den letzten Jahren wurden Tollwutfälle bei Dachsen, Frettchen, Mardern, Bibern, Elchen, Luchsen, Wildkatzen, Grauratten und Hausmäusen registriert. Krankheitsfälle wurden bei Eichhörnchen, Hamstern, Bisamratten, Nutrias und Bären festgestellt. Haustiere werden meist von Wildtieren mit Tollwut infiziert. Eine Infektionsquelle kann sowohl in der Stadt als auch in der Natur auftreten; die Ansteckung erfolgt durch den Biss eines kranken Tieres sowie durch Speichelfluss auf Haut (bei Mikrotraumata) und Schleimhäuten. Intakte Schleimhäute sind für das Tollwutvirus durchlässig, intakte Haut jedoch nicht. Das Virus kann auch durch Bisse von Vampirfledermäusen übertragen werden (am häufigsten in Mexiko, Argentinien und Mittelamerika). In jüngster Zeit wurden Tollwutfälle nach Bissen insektenfressender Fledermäuse in den USA, Europa, Australien, Afrika, Indien, Russland (Region Belgorod) und der Ukraine registriert. Die Möglichkeit einer Infektion über die Luft wurde nachgewiesen (Infektion von Höhlenforschern; Fall einer Laborinfektion infolge eines Unfalls usw.). Es wurden Fälle einer Tollwutübertragung vom Spender auf den Empfänger durch ein infiziertes Hornhauttransplantat beschrieben. Im Jahr 2004 wurde erstmals über die Möglichkeit einer Übertragung dieser Krankheit während einer Organtransplantation berichtet: Empfänger von Nieren, Leber und einem Arteriensegment desselben Spenders starben an einer Enzephalitis unbekannter Ätiologie. Tollwut wird nicht von Mensch zu Mensch übertragen. Bei der Arbeit mit kranken Menschen oder Tieren müssen jedoch Vorsichtsmaßnahmen getroffen, Schutzkleidung (Kittel, Mütze, Handschuhe, Schutzbrille usw.) getragen und Werkzeuge, Geräte und Räumlichkeiten desinfiziert werden.

Die Anfälligkeit für Tollwut ist nicht universell. Die Entwicklung von Tollwut bei einem infizierten Menschen hängt davon ab, ob das Tollwutvirus während des Bisses im Speichel des Tieres vorhanden ist und ob es durch den Biss oder Speichelfluss auf den Menschen übertragen wurde. Es gibt Hinweise darauf, dass nur 12–30 % der Menschen, die von Tieren mit nachgewiesener Tollwut gebissen und nicht mit einem Tollwutimpfstoff geimpft wurden, erkranken. Nach aktuellen Daten scheiden fast 50 % der Hunde mit nachgewiesener Tollwut das Virus nicht mit dem Speichel aus. Trotzdem erfordert die besondere Schwere des Infektionsverlaufs (100 % Sterblichkeit) die obligatorische Umsetzung (gemäß den aktuellen Anweisungen) des gesamten Spektrums therapeutischer und präventiver Maßnahmen in Fällen, in denen Bisse oder Speichelfluss durch kranke Tiere erfasst werden.

Tollwut ist weltweit verbreitet, mit Ausnahme von Australien, Ozeanien und der Antarktis. Jedes Jahr sterben weltweit 40.000 bis 70.000 Menschen an Tollwut. Die am stärksten betroffenen Regionen sind Asien, Afrika und Lateinamerika. Laut WHO ist Tollwut die fünfthäufigste Infektionskrankheit, gemessen am wirtschaftlichen Schaden. In den letzten Jahren hat die Zahl der natürlichen Infektionsherde weltweit zugenommen, was zwangsläufig zu einem Anstieg der Zahl der Erkrankten führt.

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