Skelettentwicklung des Kopfes

Die Hauptgründe für die morphogenetischen Prozesse des Schädels sind die fortschreitende Entwicklung des Gehirns, der Sinnesorgane und die Umstrukturierung des Kiemenapparates, der die ersten Abschnitte des Verdauungs- und Atmungssystems umgibt.

Der Schädel entwickelt sich um das sich entwickelnde Gehirn. Das Gehirn der Lanzettfische ist von einer dünnen Bindegewebsmembran umgeben (membranöser Schädel). Bei Rundmäulern (Schleimaalen, Neunaugen) ist der Schädel im Bereich der Basis knorpelig, und das Schädeldach bleibt bindegewebig. Bei Haien befindet sich das Gehirn in einer knorpeligen Kapsel. Im viszeralen Schädel von Haien befinden sich sieben Kiemenbogenpaare: Die ersten beiden Paare werden als viszerale, die übrigen als Kiemen bezeichnet. Störe besitzen Placoidschuppen, die sich aufgrund des Hautepithels entwickeln. Bei Knochenfischen liegen Knochenplatten auf dem knorpeligen Schädel und scheinen ihn zu verdrängen, wodurch überlagerte oder integumentäre Knochen entstehen.

Mit dem Aufkommen von Tieren an Land wurde der Ersatz von Knorpelgewebe durch Knochen im gesamten Skelett notwendig, da die Funktionen des Skeletts komplexer wurden. Die Sinnesorgane und der Kauapparat entwickeln sich weiter, was die Schädelbildung modellierend beeinflusst. Bei Landtieren sind die Kiemen reduziert und durch Atmungsorgane – die Lunge – ersetzt. Die Lücken zwischen den Kiemenbögen – den Kiementaschen – bleiben nur in der Embryonalperiode erhalten, und das Material der Kiemenbögen dient der Bildung des viszeralen Schädels.

Somit durchläuft die Schädelbasis drei aufeinanderfolgende Entwicklungsstadien: Bindegewebe (häutig), Knorpelgewebe und Knochengewebe. Der viszerale Schädel und einzelne Knochen des Schädels entwickeln sich auf der Grundlage des Häutchens und umgehen das Knorpelstadium. Beim Menschen hat der Schädel aufgrund der aufrechten Haltung und des Lebensstils eine Reihe charakteristischer Merkmale erworben:

• die Kapazität der Schädelhöhle hat sich deutlich erhöht;
• die Größe des Gesichtsschädels (viszeraler Schädel) nahm ab;
• Masse und Größe des Unterkiefers haben abgenommen, was für die Erhöhung der Beißkraft der Vorderzähne (bei verkürztem Kiefer) und für eine artikulierte Sprache wichtig ist;
• die große (okzipitale) Öffnung und die angrenzenden Kondylen werden nach vorne verschoben. Dadurch wird die Größen- (und Massen-)Diskrepanz zwischen dem hinteren und vorderen Kopfabschnitt deutlich reduziert und es entstehen größere Möglichkeiten für dessen Gleichgewicht;
• die Brustfortsätze, an denen die Muskeln befestigt sind, die den Kopf drehen, haben eine bedeutende Entwicklung erreicht;
• Die Grate und Tuberkeln am Schädel sind weniger ausgeprägt, was durch die geringere Entwicklung der Hinterhaupts- und Kaumuskulatur erklärt wird.

Im Laufe der Phylogenese nimmt die Zahl der Schädelknochen deutlich ab: Einige verschwinden vollständig, andere wachsen zusammen.

Der menschliche Schädel entwickelt sich aus dem Mesenchym, das das schnell wachsende Gehirn umgibt. Das Mesenchym wandelt sich in eine Bindegewebsmembran um – das Stadium des häutigen Schädels. Im Bereich des Gewölbes wird diese Membran anschließend durch Knochen ersetzt. Das innere Relief des Schädels mit Öffnungen ist eine Folge der Bildung von Mesenchym um das sich entwickelnde Gehirn, die Sinnesorgane, Nerven und Gefäße. Knorpelgewebe tritt nur an der Schädelbasis nahe der Vorderseite der Chorda dorsalis hinter dem zukünftigen Stiel der Hypophyse auf. Die Knorpelbereiche neben der Chorda dorsalis heißen parachordale Knorpel, davor – prächordale Platten und kraniale Querbalken. Diese Knorpel wachsen anschließend zu einer gemeinsamen Platte mit einer Öffnung für die Hypophyse und mit knorpeligen Hörkapseln zusammen, die sich um die Rudimente der Labyrinthe der Hör- und Gleichgewichtsorgane bilden. Die Vertiefung für das Sehorgan befindet sich zwischen Nasen- und Gehörkapsel. Anschließend wird der Knorpel an der Schädelbasis durch Knochen ersetzt, mit Ausnahme kleiner Bereiche (Synchondrose), die bei Erwachsenen bis zu einem bestimmten Alter bestehen bleiben.

So durchläuft beim Menschen das Schädeldach in seiner Entwicklung zwei Stadien: Membran (Bindegewebe) und Knochen, und die Schädelbasis durchläuft drei Stadien: Membran, Knorpel und Knochen.

Der Gesichtsschädel entwickelt sich aus dem Mesenchym neben dem ersten Abschnitt des Primärdarms. Im Mesenchym zwischen den Kiementaschen bilden sich knorpelige Kiemenbögen. Von besonderer Bedeutung sind die ersten beiden – die Viszeralbögen, auf deren Grundlage sich der Viszeralschädel entwickelt.

Aus dem ersten Viszeralbogen (Kiefer) des Menschen entstehen die Gehörknöchelchen (Hammer und Amboss) und der sogenannte Meckel-Knorpel, auf dessen Basis sich aus dem Mesenchym der Unterkiefer entwickelt.

Der zweite Viszeralbogen (Zungenbein) besteht aus zwei Teilen – einem oberen und einem unteren. Aus dem oberen Teil entwickeln sich die Gehörknöchelchen – der Steigbügel und der Processus styloideus des Schläfenbeins.

Der untere Teil bildet die kleinen Hörner des Zungenbeins. Die großen Hörner und der Zungenbeinkörper werden aus dem dritten Bogen (I. Kiemenbogen) gebildet. So entwickeln sich auf der Grundlage der Viszeralbögen die kleinen Knochen des Gesichtsschädels und des Unterkiefers aus Bindegewebe.

Entwicklung und altersbedingte Merkmale einzelner Knochen der Schädel- und Gesichtspartien

Das Stirnbein beginnt sich in der 9. Schwangerschaftswoche aus Bindegewebe (endesmal) zu bilden, aus zwei Verknöcherungspunkten, die an Stellen auftreten, die den zukünftigen Stirnhöckern entsprechen. Bei einem Neugeborenen besteht dieser Knochen aus zwei nahezu symmetrischen Hälften, die durch eine Mittelnaht verbunden sind. Die Verschmelzung dieser Stirnbeinhälften erfolgt im 2. bis 7. Lebensjahr. Das Rudiment der Stirnhöhle erscheint im ersten Lebensjahr.

Im Keilbein beginnen in der 9. Woche der intrauterinen Entwicklung Ossifikationszentren zu erscheinen. Der Großteil des Knochens entwickelt sich auf der Grundlage von Knorpel, in dem sich 5 Paare von Ossifikationszentren bilden. Die seitlichsten Teile der großen Flügel und die medialen Platten der Flügelfortsätze (mit Ausnahme des Flügelhakens) sind bindegewebigen Ursprungs. Die Keilbeinmuscheln sind ebenfalls bindegewebigen Ursprungs; sie bilden sich in der Nähe der hinteren Teile der Nasenkapsel. Die Ossifikationszentren verschmelzen allmählich miteinander. Zum Zeitpunkt der Geburt besteht das Keilbein aus 3 Teilen: dem zentralen Teil, einschließlich des Körpers und der kleinen Flügel, den großen Flügeln mit der lateralen Platte des Flügelfortsatzes und der medialen Platte. Diese Teile verschmelzen nach der Geburt im 3. bis 8. Lebensjahr zu einem einzigen Keilbein. Im 3. Jahr beginnt sich im Körper dieses Knochens die Keilbeinhöhle zu bilden.

Das Hinterhauptbein – seine basilären und lateralen Teile sowie der untere Teil der Hinterhauptsschuppe – entwickeln sich auf der Basis von Knorpel, in dem (in jedem Teil) ein Verknöcherungspunkt auftritt. Der obere Teil der Hinterhauptsschuppe wird auf einer Bindegewebsbasis gebildet, in der 8.-10. Woche bilden sich darin zwei Verknöcherungspunkte. Ihre Verschmelzung zu einem Knochen erfolgt nach der Geburt im 3.-5. Lebensjahr.

Im aus Bindegewebe entstehenden Scheitelbein wird in der 8. Woche des intrauterinen Lebens an der Stelle des späteren Scheitelbeinhöckers die Verknöcherungsstelle entdeckt.

Das Siebbein wird auf der Basis des Knorpels der Nasenkapsel aus drei Verknöcherungspunkten gebildet: medial und zwei lateral. Aus der medialen entwickelt sich die Lamina perpendicularis und aus der lateralen das Siebbeinlabyrinth. Die Verschmelzung dieser Teile zu einem einzigen Siebbein erfolgt nach der Geburt (im 6. Lebensjahr).

Das Schläfenbein entwickelt sich aus Verknöcherungspunkten, die im 5.-6. Lebensmonat in der knorpeligen Gehörkapsel auftreten (zukünftige Pyramide), sowie aus den Plattenepithel- (in der 9. Woche) und Trommelfellanteilen (in der 10. Woche), die sich durch Bindegewebe entwickeln. Der Processus styloideus entwickelt sich aus dem Knorpel des zweiten Viszeralbogens; er erhält 2 Verknöcherungspunkte (vor der Geburt und im 2. Lebensjahr des Kindes). Die Teile des Schläfenbeins beginnen in der Regel nach der Geburt zusammenzuwachsen, ihre Verschmelzung dauert bis zum 13. Lebensjahr an. Der Processus styloideus wächst im 2.-12. Lebensjahr.

Grundlage für die Bildung des Oberkiefers sind die rechten und linken Oberkieferfortsätze und die mit ihnen verwachsenen mittleren Nasenfortsätze (Frontalfortsatz). Am Ende des zweiten Monats im Mutterleib bilden sich im Bindegewebe der Fortsätze mehrere Verknöcherungspunkte. Einer davon befindet sich im Teil des zukünftigen Alveolarfortsatzes, der die Zahnbläschen für die Schneidezähne enthält. Dies ist der sogenannte Schneideknochen. Die Verschmelzung der Knochenrudimente, mit Ausnahme des Schneideknochenbereichs, erfolgt in der Mutterleibsphase. Die Kieferhöhle beginnt sich im fünften bis sechsten Monat im Mutterleib zu entwickeln.

Die kleinen Knochen des Gesichtsschädels (Gaumenbein, Vomer, Nasenbein, Tränenbein, Jochbein) entwickeln sich aus einem, zwei oder sogar drei Verknöcherungszentren in jedem Knochen. Diese Zentren erscheinen im Bindegewebe am Ende des 2. - Anfang des 3. Monats des intrauterinen Lebens. Grundlage für die Bildung der unteren Nasenmuschel sowie des Siebbeins ist der Knorpel der Nasenkapsel.

Der Unterkiefer entwickelt sich aus Bindegewebe um den Meckel-Knorpel und besteht zunächst aus zwei Hälften. In jeder Hälfte des häutigen Unterkiefers bilden sich im zweiten Lebensmonat mehrere Verknöcherungspunkte. Allmählich verwachsen diese Punkte, und der Knorpel im entstehenden Knochen wird resorbiert. Nach der Geburt, im ersten oder zweiten Lebensjahr, verwachsen beide Unterkieferhälften zu einem Knochen.

In der frühen Kindheit, wenn noch keine Zähne vorhanden sind, ist der Unterkieferwinkel stumpf, sein Ast ist kurz und scheint nach hinten gebogen zu sein. Im Alter von 20-40 Jahren ist der Winkel fast rechts, der Unterkieferast steht vertikal. Bei älteren Menschen, alten Menschen, die ihre Zähne verloren haben, wird der Unterkieferwinkel stumpf, die Länge des Astes nimmt ab, der Alveolarteil verkümmert.

Das Zungenbein wird auf der Basis des Knorpels des zweiten viszeralen (kleinen Hörner) und dritten (ersten Kiemenbogens) – des Körpers und der großen Hörner – gebildet. Verknöcherungspunkte im Körper und in den großen Hörnern treten vor der Geburt (8-10 Monate) und in den kleinen Hörnern im 1.-2. Lebensjahr auf. Die Verschmelzung der Knochenteile zu einem Knochen erfolgt im Alter von 25-30 Jahren.

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