Zestoden: Allgemeine Charakterisierung von Zestoden

Bandwürmer sind Erkrankungen, die durch Krankheitserreger der Klasse der Cestoidea verursacht werden.

Von medizinischer Bedeutung sind vor allem Vertreter zweier Ordnungen: Bandwürmer – Pseudophyllidea und Bandwürmer – Cyclophyllidea, die zur Unterklasse der echten Bandwürmer (Eucestoda) gehören.

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Struktur von Bandwürmern

Der Körper von Bandwürmern (von griechisch cestos - Gürtel, Band) ist üblicherweise bandförmig, in dorsoventraler Richtung abgeflacht, besteht aus Kopf (Skolex), Hals und Strobila, unterteilt in Segmente (Proglottiden). Die Länge des gesamten Bandwurms kann je nach Art von wenigen Millimetern bis zu 10 m oder mehr variieren, die Anzahl der Proglottiden von einem bis zu mehreren Tausend. Bei Bandwürmern ist der Skolex mehr oder weniger abgerundet und hat vier Saugnäpfe mit Muskelwänden. An der Spitze des Skolex befindet sich ein Muskelauswuchs - ein Rüssel, der Waffen in Form einer oder mehrerer Hakenreihen trägt. Anzahl, Größe, Form und Lage der Haken sind wichtig für die Bestimmung der Bandwurmart. Bei Bandwürmern ist der Skolex länglich und mit zwei Sauggruben (Bothrien) ausgestattet. Hinter dem Skolex befindet sich ein schmaler, kurzer, unsegmentierter Körperabschnitt – der Hals, der als Wachstumszone dient. Junge Segmente knospen davon ab, wodurch sich die älteren allmählich in Richtung der Strobila-Rückseite bewegen.

Der Körper von Bandwürmern ist mit einer Haut-Muskel-Schicht (Haut-Muskel-Sack) bedeckt, die aus Kutikula und Subkutikula besteht. Die Kutikula ist eine dichte, nichtzelluläre Formation auf der Oberfläche von Epithelgewebezellen. Sie besteht aus drei Schichten: der äußeren, keratinhaltigen, der mittleren, zytoplasmatischen, protein- und lipidreichen und der inneren, faserigen oder basalen Schicht. Keratin verleiht der Kutikula zusammen mit Mineralstoffen und Proteinen mechanische Festigkeit; Lipide tragen zu ihrer Wasserbeständigkeit bei. Aufgrund der Resistenz der Kutikula gegen die Wirkung von Wirtsenzymen und der Freisetzung von Substanzen durch sie, die die Wirkung von Enzymen neutralisieren, können Bandwürmer in der aggressiven Umgebung des Darms von Menschen und Wirbeltieren existieren. Die Kutikula ist mit zottenartigen Auswüchsen – Mikrotrichien – bedeckt, die in engen Kontakt mit den Mikrovilli der Darmschleimhaut kommen, was dazu beiträgt, die Nährstoffaufnahme zu verbessern. Die Subkutikula enthält eine Schicht aus untergetauchten Epithelzellen sowie eine äußere ringförmige und innere Längsschicht aus glatten Muskelfasern.

Im Inneren ist der Körper der Bandwürmer mit Parenchym gefüllt, das aus großen, unregelmäßig geformten Zellen besteht, deren Fortsätze miteinander verflochten sind. In den oberflächlichen Schichten des Parenchyms befinden sich einzellige Hautdrüsen sowie Nährstoffreserven – Proteine, Lipide und Glykogen. Letzteres ist von großer Bedeutung für die Prozesse der anaeroben Atmung. Hier liegen auch die „Kalkkörper“, die Phosphate und Carbonate von Calcium und Magnesium enthalten und mit deren Hilfe die Puffereigenschaften der Umgebung reguliert werden.

In den tieferen Schichten des Parenchyms befinden sich das Ausscheidungs-, Nerven- und Fortpflanzungssystem. Verdauungs-, Atmungs- und Kreislaufsystem fehlen. Die Ernährung erfolgt über die Körperhülle.

AusscheidungssystemDie Bandwürmer sind nach dem protonephridialen Typ aufgebaut. Sie bestehen aus zahlreichen Zellen mit einer „flackernden Flamme“ und dünnen Kanälen, die miteinander verbunden in große seitliche Längskanäle münden. Diese Kanäle sind in jedem Segment durch einen hinteren Querkanal miteinander verbunden. Wenn das Segment abbricht, öffnen sich die seitlichen Ausführungskanäle an der Bruchfläche nach außen.

Das Nervensystem besteht aus Längsnervenstämmen, von denen die größten seitlich verlaufen. Im Skolex sind sie durch Querkommissuren verbunden, die wiederum mit einem recht komplexen Kopfganglion verbunden sind. Die Sinnesorgane sind nicht entwickelt.

FortpflanzungssystemFast alle Bandwürmer sind hermaphroditisch. Die meisten von ihnen haben sehr komplexe Genitalien. Der hermaphroditische Genitalapparat wiederholt sich in jedem Proglottid. Die ersten Segmente, die vom Hals abknospen, haben noch keinen Genitalapparat. Wenn die Strobila wächst und sich die Segmente vom Hals entfernen, bilden sich in ihnen die Organe des männlichen Genitalsystems, die bei den meisten Arten aus zahlreichen Hoden bestehen, die wie im Parenchym des Segments verstreute Bläschen aussehen. Von ihnen erstrecken sich die Samenkanälchen, münden in den Samenleiter und enden im Kopulationsorgan (Cirrus), das sich in der Genitalbursa (Bursa cirri) befindet. Die Genitalbursa öffnet sich in der Regel lateral (manchmal ventral) des Segments am Genitalhöcker in einer speziellen Vertiefung, der sogenannten Genitalkloake.

Später entwickelt sich ein komplexeres weibliches Fortpflanzungssystem. Die weibliche Genitalöffnung befindet sich in der Genitalkloake neben der männlichen. Sie mündet in einen engen Vaginalkanal, der an seinem inneren Ende eine Erweiterung – die Spermathek – bildet und in eine besondere Kammer – den Ootyp – mündet. In den Ootyp münden auch die Gänge der Eierstöcke (Eileiter), Dotterdrüsen und Mehlis-Körperchen. Eizellen gelangen von den Eierstöcken durch den Eileiter in den Ootyp, und die in der Spermathek angesammelten Spermien dringen nach der Kopulation durch die Vagina ein. Im Ootyp findet die Befruchtung der Eier statt und es bilden sich Eier. Sie werden aus dem Nährstoff gebildet, der von den Dotterdrüsen kommt, und ihre Membranen werden aus den Sekreten der Mehlis-Drüsen hergestellt. Die gebildeten Eier wandern in die Gebärmutter, die sich zu entwickeln beginnt. Mit dem Eindringen von Eiern vergrößert sich die Gebärmutter und nimmt einen immer größeren Teil des Segmentvolumens ein, während sich der hermaphroditische Fortpflanzungsapparat allmählich verkleinert. Die Endsegmente der Strobila sind vollständig von der Gebärmutter besetzt, die mit einer großen Anzahl von Eiern gefüllt ist.

Segmente mit entwickelten Geschlechtsorganen werden als hermaphroditisch bezeichnet, und solche, die nur mit der Gebärmutter gefüllt sind, werden als reif bezeichnet. Bei Bandwürmern ist die reife Gebärmutter geschlossen. Sie hat keine Verbindung zum Genitaltrakt oder zur äußeren Umgebung. Eier verlassen sie erst, wenn sich die terminalen Proglottiden trennen, was mit der Zerstörung des Gewebes des Segments und der Gebärmutterwand einhergeht.

Bandwürmer haben eine offene Gebärmutter. Durch ihre äußere Öffnung gelangen die Eier in den Darm des Wirtes und werden dann mit dem Kot ausgeschieden. Bandwurmeier haben einen Deckel, der dem von Trematoden ähnelt.

Die Eier von Bandwürmern sind in ihrer Struktur recht einheitlich, sodass eine mikroskopische Artbestimmung oft nicht möglich ist. Reife Eier haben eine ovale oder kugelförmige Gestalt und sind mit einer äußerst zarten, transparenten Außenschale bedeckt, durch die die Larve im Inneren, die Onkosphäre, deutlich sichtbar ist. Sie ist von einer dicken, radial gestreiften Innenschale, dem Embryophor, umgeben, der die Hauptschutzfunktion erfüllt. Die Onkosphäre besitzt sechs embryonale Haken, die von Muskelzellen angetrieben werden. Mit Hilfe der Haken und der Sekretion von Drüsenzellen dringt die Larve während der Migration in das Wirtsgewebe ein. Onkosphären sind oft farblos, seltener gelb oder gelblich-braun gefärbt. Bei der Untersuchung von Kot findet man Onkosphären, die nur vom Embryophor bedeckt sind, da die Außenschale schnell zerfällt.

Entwicklungszyklus von Bandwürmern

Alle Bandwürmer sind Biohelminthen; die postembryonale Entwicklung der meisten ihrer Arten erfolgt mit einem doppelten (bei Bandwürmern) oder dreifachen (bei Bandwürmern) Wirtswechsel.

Im Darm des Endwirts kommt es bei Vorhandensein von zwei oder mehr Würmern zur gegenseitigen Befruchtung verschiedener Individuen. Ist nur ein Bandwurm parasitär, kann es zur Befruchtung seiner verschiedenen Proglottiden kommen; eine Selbstbefruchtung desselben Proglottids ist möglich. Bei Bandwürmern endet die Bildung der Onkosphäre in der Gebärmutter; bei Bandwürmern erfolgt sie in der äußeren Umgebung (meist im Wasser). Fällt ein reifes Bandwurmei ins Wasser, öffnet sich der Deckel und ein Coracidium schlüpft daraus – eine kugelförmige, frei schwimmende Larve, die mit einer Schicht Flimmerzellen bedeckt und mit sechs Haken bewaffnet ist.

Die weitere Entwicklung der Larven erfolgt in Zwischenwirten.

Onkosphären, die mit Nahrung oder Wasser in den Magen-Darm-Trakt des Zwischenwirts gelangen, werden vom Embryophor freigesetzt, durchdringen die Darmwand und wandern mit dem Blut in verschiedene innere Organe, wo sie sich je nach Bandwurmart zum entsprechenden Larventyp entwickeln - Larven (von lateinisch Larve - Larve und griechisch Kystis - Blase). Einige dieser Larven (Coenurs, Echinokokken, Alveokokken) können sich im Körper des Zwischenwirts ungeschlechtlich vermehren.

Die wichtigsten Larvenarten sind:

1. Cysticercus – ein kleines, mit Flüssigkeit gefülltes Bläschen, das einen Skolex mit darin eingebetteten Fixationsorganen enthält. Beim Eindringen in den Körper des Endwirts bewegt sich der Skolex aus der Larvenblase, ähnlich wie sich ein Handschuhfinger umstülpt. Cysticercus ist die häufigste Larvenzyste im Gewebe von Wirbeltieren.
2. Zystizerkoid besteht aus einem geschwollenen, blasenartigen Teil mit darin eingebettetem Skolex und Hals sowie einem Schwanzanhang (Cercomer), an dem sich drei Paare embryonaler Haken befinden. Zystizerkoid entwickelt sich üblicherweise im Körper wirbelloser Zwischenwirte: Krebstiere, Milben, Insekten.
3. Coenur (Coenums) ist eine vesikuläre Larvozyste mit mehreren eingetauchten Skolexe, aus denen jeweils eine Strobila entsteht. So entwickelt sich eine große Anzahl von Parasiten aus einer Onkosphäre (ungeschlechtliche Vermehrung durch Knospung). Coenur ist charakteristisch für die Gattung Malticeps und kommt bei Schafen und einigen Nagetieren vor.
4. Die Larvozyste des zystischen Echinococcus (Echinococcus granulosus) ist die komplexeste Bandwurmlarve. Sie besteht aus einer einkammerigen, mit Flüssigkeit gefüllten Blase. Ihre innere Keimmembran kann Brutkapseln bilden, wobei sich gleichzeitig embryonale Skolexe (Protoskolexe) sowie sekundäre und später tertiäre Blasen bilden, wodurch der Prozess der ungeschlechtlichen Fortpflanzung besonders intensiv wird. Im Körper des Zwischenwirts nimmt der Echinococcus verschiedene Modifikationen an. Er parasitiert Säugetiere.
5. Die Larvozyste des Alveokokken (Echinococcus multilocularis) ist ein Konglomerat aus zahlreichen kleinen, unregelmäßig geformten Bläschen, von deren Oberfläche Tochterbläschen abknospen. In den Bläschen entwickeln sich Protoscolices. Die Larvozyste neigt dazu, in benachbartes Gewebe einzuwachsen.

Bei niederen Bandwürmern sind die Larven, die in Zwischenwirten parasitieren, länglich und ähneln in ihrer Form Würmern. Ihre Hauptformen.

1. Procercoid ist das Larvenstadium von Bandwürmern, das im ersten Zwischenwirt (Krebstier) aus dem Coracidium gebildet wird. Seine Länge beträgt etwa 0,5 mm. Am vorderen Ende befindet sich eine Vertiefung (primäre Bothria). Das hintere Körperende (Cercomer) ist durch eine Einschnürung abgetrennt und mit Chitinhaken ausgestattet.
2. Plerocercoid – das Larvenstadium von Bandwürmern, das sich aus dem Procercoid im zweiten Zwischenwirt (Fisch) entwickelt. Bei einigen Bandwurmarten kann es mehrere zehn Zentimeter lang werden. Bothrien befinden sich am vorderen Körperende.

Endwirte werden infiziert, indem sie sich von mit Plerocercoiden befallenen Zwischenwirten ernähren.

Somit besteht die Entwicklung von Bandwürmern aus fünf Phasen:

1. ein Ei, bei dem die Embryogenese im Wasser stattfindet;
2. ein Coracidium, das aus einem Ei schlüpft und ein freies Leben führt;
3. ein Procercoid, das sich aus einem Coracidium im Körper von Ruderfußkrebsen entwickelt;
4. Plerocercoid, entwickelt sich aus einem Procercoid bei Fischen;
5. ein adulter Bandwurm (Marita), der sich aus einem Plerocercoid im Darm warmblütiger Tiere entwickelt.

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